Faktor yang mengganggu keseimbangan genetik populasi. Keseimbangan genetik dalam populasi. II. Menguji pengetahuan siswa

Kehidupan dan karya Bulat Okudzhava

Laporan literatur oleh Pavel Danilov

Saya rasa semua orang pernah mendengar nama Bulat Okudzhava. Saya akan bertanya: “Siapa dia?” Seseorang akan menjawab saya: “penyair.” Seseorang: “penulis prosa.” Orang lain: “penulis skenario film”. Bahkan orang yang mengatakan: “penulis dan penampil lagu, pendiri gerakan seni lagu”, tetap tidak salah.

Inilah yang dikatakan Bulat Shalvovich sendiri kepada koresponden Ogonyok Oleg Terentyev tentang hidupnya:

Apa yang bisa kukatakan padamu. Saya lahir di Moskow, di Arbat pada tahun 1924. Saya berasal dari Georgia. Tapi, seperti yang dikatakan teman-teman saya di Moskow, orang-orang Georgia termasuk dalam banjir Moskow. Bahasa asli bahasa Rusia saya. Saya seorang penulis Rusia. Hidupku biasa saja, sama seperti kehidupan teman-temanku. Ya, kecuali kenyataan bahwa pada tahun 1937 ayah saya, seorang pekerja partai, terbunuh di sini, di kota Anda yang indah (Sverdlovsk). Saya tinggal di Nizhny Tagil selama tiga tahun. Kemudian dia kembali ke Moskow. Belajar di sekolah. Setelah kelas sembilan, pada usia tujuh belas tahun, dia dengan sukarela maju ke depan. Berjuang. Dia seorang prajurit. Mortarman. Terluka. Tetap hidup. Ia belajar di universitas di Fakultas Filologi. Lulus. Pergi ke sekolah desa wilayah Kaluga. Bekerja sebagai guru. Dia mengajar bahasa dan sastra Rusia. Ya, seperti kebanyakan orang, saya menulis puisi. Tentu saja, dia tidak menganggapnya serius. Namun lambat laun, lambat laun semua itu semakin intensif dalam diri saya. Dia mulai menerbitkan di Kaluzhskaya Gazeta regional. Kemudian, ketika Stalin meninggal, norma-norma demokrasi mulai ditegakkan hidup normal di negara kami, saya ditawari pekerjaan di Komsomolskaya Gazeta regional. Saya bertanggung jawab atas departemen propaganda. Dan di sana, di Kaluga, buku puisi kecil pertama saya diterbitkan. Tapi karena tidak ada penyair lain di Kaluga, saya dianggap yang terbaik. Saya merasa sangat pusing. Saya sangat arogan. Tampaknya bagi saya bahwa saya telah mencapai hasil maksimal dataran tinggi. Meskipun puisi-puisi ini sangat lemah dan bersifat meniru. Mereka didedikasikan terutama untuk hari libur dan musim. Kemudian saya pindah ke Moskow. Di sana saya bergabung dengan salah satu asosiasi sastra. Ada penyair-penyair muda yang sangat kuat di sana yang mengalahkan saya dengan telak. Awalnya, di menit-menit pertama, saya mengira mereka cemburu. Kemudian saya menyadari bahwa saya sendiri yang harus disalahkan atas hal ini. Saya tidak menulis apa pun selama sekitar satu tahun karena putus asa. Namun kemudian alam mengambil dampaknya. Saya mulai menulis. Baik atau buruknya bukan saya yang menilai. Tapi cara saya menulis sampai hari ini. Di penghujung tahun 1956, tepatnya tiga puluh tahun yang lalu, pada musim gugur tahun 1956, saya pertama kali mengambil gitar dan menyanyikan puisi komik saya dengan iringannya. Maka dimulailah apa yang disebut lagu. Lalu jumlahnya bertambah lagi, dan akhirnya, ketika sudah ada enam atau tujuh, mereka mulai terdengar... Dan pada saat itu tape recorder pertama muncul. Dan di tempat kerja - saya bekerja di penerbit "Pengawal Muda" - telepon mulai berdering, dan orang-orang mengundang saya pulang untuk menyanyikan lagu-lagu mereka. Saya dengan senang hati mengambil gitar dan pergi ke alamat yang tidak diketahui. Sekitar tiga puluh intelektual pendiam berkumpul di sana. Saya menyanyikan lima lagu saya ini. Lalu saya mengulanginya lagi. Dan dia pergi. Dan malam berikutnya saya pergi ke rumah lain. Dan itu berlangsung selama satu setengah tahun. Nah, lambat laun - tape recorder berfungsi - semuanya menyebar dengan sangat cepat, cepat. Nah, muncul orang-orang yang merasa perlu untuk melawan saya. Sekarang saya mengerti bahwa lagu-lagu ini sangat tidak biasa setelah apa yang biasa kami nyanyikan. Beberapa orang menganggapnya berbahaya. Seperti biasa, Komsomol adalah skirmishernya. Feuilleton pertama tentang saya diterbitkan di surat kabar Leningrad “Smena” atas instruksi dari Moskow. Tapi karena dibuat tergesa-gesa, banyak humor di dalamnya. Misalnya, ada kalimat ini: “Seseorang yang mencurigakan naik ke atas panggung. Dia menyanyikan lagu-lagu vulgar dengan gitarnya. Tapi perempuan tidak akan mengikuti penyair seperti itu. Gadis-gadis itu akan mengikuti Tvardovsky dan Isakovsky.” Ini adalah cara untuk menentukan kualitas sastra - siapa yang akan diikuti oleh perempuan. Sekarang semuanya terdengar lucu, tapi percayalah, itu tidak terlalu lucu bagiku. Itu sangat sulit. Artinya, banyak terjadi insiden dan absurditas. Aku sedang terburu-buru. Saya merasa seperti sedang melakukan sesuatu yang menarik, namun saya mendapat tentangan. Suatu hari saya diundang ke otoritas yang sangat tinggi. Dan saya memiliki salah satu lagu pertama saya - “Lagu tentang Lenka Queen”. Mungkin Anda pernah mendengarnya. Ya, mereka menyuruhku masuk otoritas tinggi, seseorang yang terbebani pengetahuan yang luar biasa Soal budaya, katanya lagu ini tidak boleh dinyanyikan, karena menyesatkan generasi muda. “Bagaimana orientasinya salah?” - Saya bertanya. - “Tetapi ada kalimat berikut di sana: “dia pergi berperang dan mati, dan tidak ada seorang pun yang berduka atas hidupnya.” Bagaimana, tidak ada siapa-siapa? Masih ada orang yang tersisa, segala macam organisasi…”

Tapi saya tidak percaya dengan selera pria ini dan terus menyanyikan lagu ini. Tiga tahun kemudian saya memiliki lagu “About Fools”. Pria ini mengundang saya lagi dan berkata kepada saya: “Dengar! Anda memiliki lagu yang indah tentang Lenka Korolev. Mengapa kamu perlu bernyanyi tentang orang bodoh?” Ya, saya menyadari bahwa waktu melakukan tugasnya. Ini adalah hakim terbaik. Ia membuang yang lemah, namun meninggalkan yang baik. Oleh karena itu, kita tidak perlu ribut, menghakimi, memutuskan. Semuanya akan terselesaikan dengan sendirinya. Seni adalah hal seperti itu. Panjang sabar. Nah, setelah feuilleton ini dan semua keributan mulai muncul, teman-teman saya di Serikat Penulis memutuskan untuk mendiskusikan saya. Terjadi diskusi yang sangat panas. Dan saya diterima di Serikat Penulis. Namun setelah itu saya merasa sedikit lebih baik, buku puisi mulai bermunculan. Beberapa penyanyi mulai menyanyikan lagu-lagu saya. Meski jumlahnya sangat kecil, karena lagu-lagunya tidak biasa, dan harus melalui dewan kesenian. Dan dewan kesenian takut dengan lagu-lagu ini dan menolaknya. Tapi seseorang bernyanyi. Kemudian lagu-lagu ini dibunyikan di film, di beberapa, di drama. Kemudian mereka mulai terbiasa dengannya. Saya mulai bepergian keliling negara untuk tampil. Lalu saya dikirim ke luar negeri. Saya tampil di luar negeri. Saya mulai merilis rekaman. Kemudian saya mulai menulis prosa... Dan mereka menjadi begitu terbiasa dengan saya sehingga bahkan pada suatu hari musim panas, ketika, menurut tradisi, siswa kelas sepuluh pergi ke tanggul Moskow pada malam hari untuk mengucapkan selamat tinggal ke sekolah, ada kesempatan seperti itu . Sebuah mesin televisi bergegas menuju tanggul untuk merekam lagu-lagu anak muda tersebut. Kami mendekati satu kelompok. Ada rock and roll. Kami berkendara ke grup lain - ada juga yang seperti ini. Mereka mulai bergegas. Dan akhirnya kami melihat - di dekat Katedral St. Basil ada sekelompok kecil dengan gitar, dan mereka menyanyikan lagu saya. Mereka sangat senang mendengarnya sehingga mereka merekamnya dan menyiarkannya. Jadi saya mendapat legitimasi. Ini dia. Dan kemudian keadaan normal terjadi kehidupan sastra. Dan sekarang saya sudah memiliki lima novel dan beberapa buku puisi dan rekaman. Dan sekarang sebuah rekaman dengan lagu-lagu baru harus dirilis. Jadi dalam kehidupan sastra saya, saya adalah orang yang bahagia, karena saya melewati api, air, dan pipa tembaga. Dan dia menolak. Dan saya tetap menjadi diri saya sendiri, sejauh karakter saya mengizinkannya. Dan saya terus bekerja. Hidup dan sehat.

Biografi singkat

Bulat Shalvovich Okudzhava lahir pada 9 Mei 1924 di Moskow dalam keluarga pekerja partai (ayah - Georgia, ibu - Armenia). Dia tinggal di Arbat sampai tahun 1940. Pada tahun 1934 dia pindah bersama orang tuanya ke Nizhny Tagil. Di sana, ayahnya terpilih sebagai sekretaris pertama komite partai kota, dan ibunya terpilih sebagai sekretaris komite distrik. Pada tahun 1937, orang tuanya ditangkap; sang ayah ditembak, sang ibu diasingkan ke kamp Karaganda. O. kembali ke Moskow, di mana dia dan saudara laki-lakinya dibesarkan oleh nenek mereka. Pada tahun 1940 ia pindah ke kerabatnya di Tbilisi.

DI DALAM tahun sekolah sejak usia 14 tahun ia menjadi pekerja tambahan dan panggung di teater, bekerja sebagai mekanik, di awal masa Agung Perang Patriotik- seorang turner di pabrik pertahanan. Pada tahun 1942, setelah menyelesaikan kelas sembilan sekolah menengah atas, dia mengajukan diri untuk berperang. Dia bertugas di divisi mortir cadangan, kemudian setelah dua bulan pelatihan dia dikirim ke sana Front Kaukasus Utara. Dia adalah seorang mortir, kemudian menjadi operator radio artileri berat. Dia terluka di dekat kota Mozdok. Pada tahun 1945 ia dibebastugaskan.

Lulus sebagai siswa eksternal sekolah menengah atas dan masuk Fakultas Filologi Universitas Tbilisi, tempat ia belajar dari tahun 1945 hingga 1950. Setelah lulus dari universitas tersebut, dari tahun 1950 hingga 1955 ia ditugaskan untuk mengajar di desa Shamordino dan pusat distrik Vysokinichi, wilayah Kaluga, kemudian - di salah satu sekolah menengah di Kaluga. Di sana, di Kaluga, ia menjadi koresponden dan kontributor sastra untuk surat kabar regional “Znamya” dan “Young Leninist”.

Pada tahun 1955, orang tuanya direhabilitasi. Pada tahun 1956 ia kembali ke Moskow. Berpartisipasi dalam karya asosiasi sastra "Magistral". Ia bekerja sebagai editor di penerbit Molodaya Gvardiya, kemudian sebagai kepala departemen puisi di Koran sastra" Pada tahun 1961 ia meninggalkan dinasnya dan mengabdikan dirinya sepenuhnya pada karya kreatif gratis.

Tinggal di Moskow. Istri - Olga Vladimirovna Artsimovich, fisikawan dengan pelatihan. Putra - Bulat Bulatovich Okudzhava, musisi, komposer.

Wawancara terakhir

Wawancara terakhir yang diberikan Okudzhava kepada Denis Levshinov, mahasiswa Fakultas Jurnalisme Universitas Negeri Moskow, pada musim semi 1997 dan diterbitkan di Izvestia pada 14 Juni tahun yang sama.

Bulat Shalvovich, bagaimana perasaan Anda tentang popularitas Anda?

Anda tahu, saya bukan orang yang sombong, tapi orang yang ambisius. Pria yang sia-sia berusaha untuk dikenal, tetapi orang yang ambisius berusaha untuk dikenal. Saya tidak pernah tertarik dengan desas-desus seputar nama saya. Namun sebagai seorang penulis, tentu saja senang mengetahui bahwa mereka memperlakukan saya dengan baik.

Banyak orang hampir menganggap Anda pahlawan rakyat.

Jika saya tinggal di pulau terpencil, saya akan melakukan hal yang sama - ini adalah profesi saya, panggilan saya. Saya tidak bisa hidup dengan cara lain, dan kemudian, pengagum sejati karya saya, orang-orang yang bijaksana dan serius, mereka tidak akan angkat tangan ketika melihat saya. Beberapa, terutama sebelumnya, ketika saya mulai tampil dengan gitar, menganggap saya sebagai pemain pop - mereka membuat keributan, memekik, tetapi dengan cepat menjadi tenang dan pergi ke aula lain, dan tidak banyak, tetapi orang-orang yang sangat setia dan penuh perhatian tetap bersama saya. .

Apakah Anda sedang menulis sesuatu sekarang, saya melihat Anda memiliki draf puisi yang tersebar di mana-mana?

Saya menulis sepanjang waktu dan bekerja sepanjang waktu.

Apakah Anda menulis musik?

Musik, masuk dalam segala hal kata-kata, saya belum pernah menulis: Saya tidak tahu catatannya. Dan sekarang saya benar-benar kehilangan minat terhadapnya.

Entahlah, mungkin karena membawakan puisi bukanlah profesi utama saya, melainkan hobi - saya menyukainya, teman-teman menyukainya, jadi saya bernyanyi. Kemudian saya tidak pernah belajar bermain gitar, mungkin karena kurangnya minat profesional, atau mungkin karena usia. Bagaimanapun, saya membuat lagu terakhir sekitar dua tahun lalu. Saya tidak bisa mengatakan bahwa saya bekerja sangat aktif di bidang ini sebelumnya - dari seratus puisi yang saya tulis, maksimal lima yang diubah menjadi lagu.

Jadi, Anda adalah seorang penyair yang pertama dan terutama?

Pertama-tama, saya adalah orang yang menulis puisi, tetapi apakah saya seorang penyair atau bukan, saya tidak tahu.

Apakah Anda memiliki Pendidikan luar biasa, musikal atau sastra?

Tidak, tidak, saya seorang filolog, spesialis Rusia, saya lulus dari Fakultas Filologi. Suatu ketika ketika saya masih kecil, saya diutus sekolah musik, tapi semuanya sudah berakhir.

Apa hubungan Anda dengan bioskop sekarang?

Kebetulan saya terlibat dalam perfilman, saya mempunyai teman-teman sutradara yang luar biasa, saya terlibat dalam penulisan naskah, saya menulis naskah sebagian besar dengan tidak kompeten, menderita, menggunakan bantuan teman-teman. Beberapa hal berjalan dengan baik. Tapi kemudian saya kembali ke rumah, tinggal sendirian dan menulis novel dan puisi saya, dan itu yang utama.

Sekarang saya telah meninggalkan lingkaran ini. Ada saatnya - mereka menawari saya, saya menolak, waktunya sudah habis. Saya memenuhi tujuan saya, saya melakukan apa yang saya bisa. Kemudian mereka berhenti menggunakan lagu-lagu bergenre ini, gaya ini dalam film. Secara umum seni mulai berubah. Di mana-mana ada di level restoran, tetapi lagu restoran adalah lagu restoran, dan Tuhan memberkati, Anda tidak akan mendengarkan aria Cavaradossi di restoran. Tapi ketika musik ini mengambil alih, itu mengerikan. Akhir-akhir ini beberapa pemain yang biasa-biasa saja, tidak bersuara, dan meringis telah muncul, mereka disebut bintang, mereka menganggap diri mereka serius, vulgar restoran ini buruk. Tapi menurutku itu akan berlalu.

Bulat Shalvovich, apakah kamu suka Yuri Shevchuk atau Boris Grebenshchikov?

Saya tidak tahu apa-apa tentang musik rock. Saya tidak ingin mengatakan bahwa ini buruk, tetapi saya tidak mengerti apa-apa tentang itu, saya orang yang kolot. Adapun Grebenshchikov, saya sudah mengenalnya sejak lama, dan saya tertarik padanya terutama sebagai seorang penyair. Dia memiliki beberapa hal yang membuat saya terpesona. Hal yang sama berlaku untuk Yuri Shevchuk. Pria itu berbakat, cerdas, orisinal, tetapi saya hanya memahami puisinya.

Tidakkah Anda kesal ketika seorang aktor atau musisi tiba-tiba menjadi pengusaha atau politisi?

Tidak, saya tidak peduli sama sekali dan hal itu tidak mempengaruhi saya sama sekali, saya hanya terkadang merasa kasihan pada mereka. Seorang aktor tidak boleh menjadi politisi. Berpartisipasilah kehidupan publik hal ini mungkin terjadi, namun hanya pada tingkat masyarakat. Tapi untuk dipilih di suatu tempat, untuk dipilih kembali, untuk menjadi wakil - ini semua konyol dan banyak yang sudah memahaminya.

Menurut Anda, orang yang cerdas itu seperti apa?

Orang yang cerdas, pertama-tama, adalah orang yang berjuang untuk pendidikan. Ini adalah orang yang menentang kekerasan. Kebetulan seorang akademisi adalah seorang redneck, dan seorang pekerja adalah seorang intelektual. Mereka bilang Lenin adalah orang yang cerdas. Ia tidak pernah menjadi seorang intelektual, karena seorang intelektual menentang kekerasan.

Apa arti yang Anda berikan terhadap konsep “kebebasan”?

Kebebasan, pertama-tama, adalah sesuatu yang tidak dikenal di Rusia. Ketika orang mengatakan kebebasan di Rusia, yang mereka maksud adalah kebebasan. Apa maksudnya? Lakukan apa yang Anda inginkan, dan kebebasan adalah kehendak dalam kerangka hukum. Kami memiliki kemauan atau sikap tunduk sepenuhnya, itulah sebabnya kami menderita sekarang. Kebebasan, pertama-tama, adalah penghormatan terhadap individu. Saya hidup dalam kerangka takdir saya sendiri, tetapi saya tidak akan pernah membiarkan diri saya mengganggu kedamaian tetangga atau cara hidup orang lain demi diri saya sendiri - inilah kebebasan. Kami sekarang berteriak - demokrasi, kebebasan, tetapi kami tidak memiliki demokrasi apa pun, demokrasi adalah negara yang berdarah, dikembangkan bahkan tidak selama beberapa dekade, tetapi dari generasi ke generasi, demokrasi harus ada di dalam diri seseorang.

Apakah Anda orang yang religius?

Saya Ortodoks menurut nenek moyang saya. Tapi pada dasarnya saya adalah seorang ateis mutlak dan hari ini saya tidak akan berbohong. Dan saya harus mengatakan bahwa saya tidak kagum dengan kami Gereja ortodok, karena dia sejajar dengan masyarakat kita, saya tidak menyukainya. Meskipun saya tidak menentang gereja, saya mengenal para pendeta - orang-orang yang brilian. Istri saya adalah seorang yang beriman sejati, saya dengan tulus menghormati hasratnya terhadap iman.

Setahu saya, istri Anda adalah seorang kolektor boneka.

Tidak, dia bukan seorang kolektor, dia mendirikan Museum Boneka Moskow dan dia dikelilingi oleh pembuat boneka miskin yang berbakat.

Bulat Shalvovich, siapa temanmu sekarang?

Anda tahu, saya tidak pernah menjadi orang yang sangat sosial. Mereka yang dulunya temanku tetap ada. Benar, sekarang kami sangat jarang bertemu. Ini berkaitan dengan usia.

Katakan padaku, Bulat Shalvovich, apa itu cinta?

Saya tidak bisa menjelaskannya, saya bisa melihat cinta dan berkata - oh, ini cinta, tapi saya tidak bisa mengklasifikasikannya.

Apakah kamu mencintai orang lain?

Bagus - ya, buruk - tidak. Anda tidak bisa mencintai semua orang; ada orang yang dibenci bukanlah dosa. Saya memiliki baris berikut dalam sebuah puisi: “Saya tidak mencintai rakyatnya, tetapi perwakilan individu mereka.”

Bibliografi

Puisi dan lagu

Dia mulai menulis puisi sejak kecil. Puisi Okudzhava pertama kali diterbitkan pada tahun 1945 di surat kabar Distrik Militer Transkaukasia “Pejuang Tentara Merah” (kemudian “Spanduk Lenin”), di mana puisi-puisinya yang lain diterbitkan pada tahun 1946. Pada tahun 1953-1955, puisi Okudzhav sering muncul di halaman surat kabar Kaluga. Di Kaluga, pada tahun 1956, kumpulan puisinya yang pertama, “Lirik,” diterbitkan. Pada tahun 1959, kumpulan puisi kedua Okudzhava, “Islands,” diterbitkan di Moskow. Pada tahun-tahun berikutnya, puisi Okudzhava diterbitkan di banyak majalah dan koleksi, buku puisinya diterbitkan di Moskow dan kota-kota lain.

Okudzhava memiliki lebih dari 800 puisi. Banyak puisinya yang lahir bersamaan dengan musik; sudah ada sekitar 200 lagu.

Untuk pertama kalinya ia mencoba sendiri dalam genre lagu pada masa perang. Pada tahun 1946, sebagai mahasiswa di Universitas Tbilisi, ia menciptakan “Lagu Mahasiswa” (“Marah dan keras kepala, terbakar, terbakar, terbakar…”). Sejak tahun 1956, ia adalah salah satu orang pertama yang bertindak sebagai penulis puisi dan musik, lagu dan pemainnya. Lagu Okudzhava menarik perhatian. Rekaman penampilannya muncul, yang membuatnya mendapatkan popularitas luas. Rekaman lagu-lagunya terjual di seluruh negeri dalam ribuan eksemplar. Lagu-lagunya terdengar di film dan drama, dalam program konser, di siaran televisi dan radio. Disk pertama dirilis di Paris pada tahun 1968, meskipun ada perlawanan otoritas Soviet. Belakangan, disk dirilis di Uni Soviet.

Saat ini di negara bagian museum sastra Dana rekaman Okudzhava telah dibuat di Moskow, berjumlah lebih dari 280 unit penyimpanan.

Komposer profesional menulis musik untuk puisi Okudzhava. Contoh keberuntungan adalah lagu V. Levashov untuk puisi Okudzhava, “Ambil mantelmu, ayo pulang.” Namun yang paling membuahkan hasil adalah kolaborasi Okudzhava dengan Isaac Schwartz (“Drops Raja Denmark", "Yang Mulia", "Lagu Pengawal Kavaleri", "Lagu Jalan", lagu untuk film televisi "Topi Jerami" dan lain-lain).

Buku (kumpulan puisi dan lagu): “Lyrics” (Kaluga, 1956), “Islands” (M., 1959), “The Cheerful Drummer” (M., 1964), “On the Road to Tinatin” (Tbilisi, 1964), “Magnanimous March” (M., 1967), “Arbat, my Arbat” (M., 1976), “Poems” (M., 1984, 1985), “Dedicated to you” (M., 1988) , “Favorit” (M., 1989), “Lagu” (M., 1989), “Lagu dan Puisi” (M., 1989), “Tetesan Raja Denmark” (M., 1991), “Mercy of Nasib” (M., 1993 ), “Lagu tentang Hidupku” (M., 1995), “Pesta Teh di Arbat” (M., 1996), “Ruang Tunggu” (Nizhny Novgorod, 1996).

Sejak tahun 1960an. Okudzhava banyak bekerja dalam genre prosa. Pada tahun 1961, cerita otobiografinya “Be Healthy, Schoolboy” (diterbitkan sebagai edisi terpisah pada tahun 1987), yang didedikasikan untuk anak-anak sekolah kemarin yang harus membela negara dari fasisme, diterbitkan di almanak “Tarussky Pages”. Cerita tersebut mendapat penilaian negatif dari para pendukung kritik resmi, yang menuduh Okudzhava melakukan pasifisme.

Pada tahun-tahun berikutnya, Okudzhava terus-menerus menulis prosa otobiografi, menyusun koleksi “The Girl of My Dreams” dan “The Visiting Musician” (14 cerita pendek dan dongeng), serta novel “The Abolished Theater” (1993), yang menerima penghargaan pada tahun 1994. Hadiah Internasional Pemesan sebagai novel terbaik tahun dalam bahasa Rusia.

Pada akhir tahun 1960-an. Alamat Okudzhava prosa sejarah. Pada tahun 1970-80 publikasi terpisah cerita “Poor Avrosimov” (“A Sip of Freedom”) (1969) tentang halaman tragis dalam sejarah gerakan Desembris, “The Adventures of Shipov, or Ancient Vaudeville” (1971) dan ditulis pada bahan sejarah diterbitkan awal XIX novel abad “The Journey of Amateurs” (Bagian 1. 1976; Bagian 2. 1978) dan “A Date with Bonaparte” (1983).

Buku (prosa): “The Front Comes to Us” (M., 1967), “A Breath of Freedom” (M., 1971), “Lovely Adventures” (Tbilisi, 1971; M., 1993), “The Adventures dari Shipov, atau vaudeville Kuno" (Moskow, 1975, 1992), "Prosa Terpilih" (Moskow, 1979), "Perjalanan Amatir" (Moskow, 1979, 1980, 1986, 1990; Tallinn, 1987, 1988), "Tanggal dengan Bonaparte" (M., 1985, 1988), "Sehatlah, anak sekolah" (M., 1987), "Gadis Impianku" (M., 1988), "Karya Pilihan" dalam 2 jilid. (M., 1989), “Petualangan Seorang Pembaptis Rahasia” (M., 1991), “Kisah dan Cerita” (M., 1992),

“Musisi Pengunjung” (M., 1993), “Teater yang Dihapuskan” (M., 1995).

Luar negeri

Pertunjukan Okudzhava berlangsung di Australia, Austria, Bulgaria, Inggris Raya, Hongaria, Israel, Spanyol, Italia, Kanada, Polandia, AS, Finlandia, Prancis, Jerman, Swedia, Yugoslavia, Jepang.

Karya Okudzhava telah diterjemahkan ke banyak bahasa dan diterbitkan di banyak negara di dunia.

Buku puisi dan prosa yang diterbitkan di luar negeri (dalam bahasa Rusia): “Song about Fools” (London, 1964), “Be Healthy, Schoolboy” (Frankfurt am Main, 1964, 1966), “The Merry Drummer” (London, 1966), “Prosa dan Puisi” (Frankfurt am Main, 1968, 1977, 1982, 1984), “Dua Novel” (Frankfurt am Main, 1970), “Avrosimov yang malang” (Chicago, 1970; Paris, 1972 ), “Petualangan Indah” ( Tel Aviv, 1975), “Lagu” dalam 2 volume (ARDIS, vol. 1, 1980; vol. 2, 1986 (1988).

Gelar dan penghargaan

Anggota CPSU (1955-1990).

Anggota Persatuan Penulis Uni Soviet (1962).

Anggota dewan pendiri surat kabar Moscow News.

Anggota dewan pendiri Obshchaya Gazeta.

Anggota dewan redaksi surat kabar "Evening Club".

Anggota Dewan Masyarakat Peringatan.

Anggota pendiri Pusat PEN Rusia (1989).

Anggota Komisi Pengampunan di bawah Presiden Federasi Rusia (1992).

Anggota Komisi Hadiah Negara Federasi Rusia (1994).

Medali "Untuk Pertahanan Kaukasus"....

Ordo Persahabatan Rakyat (1984).

Medali kehormatan dari Yayasan Perdamaian Soviet.

Hadiah Negara Uni Soviet (1991).

Hadiah "Untuk Keberanian dalam Sastra" dinamai menurut namanya. Asosiasi Penulis Independen A.D. Sakharov "April" (1991).

Hadiah pertama dan hadiah “Mahkota Emas” pada kompetisi puisi “Struzhskie Evenings” di Yugoslavia (1967).

Hadiah "Gitar Emas" di festival di San Remo di Italia (1985).

Gelar kehormatan Doctor of Humane Letters dari Norwich University di Amerika (1990).

Penghargaan Penyo Penev di Bulgaria (1990).

Hadiah Pemesan (1994).

Nama Okudzhava telah ditetapkan planet kecil (1988).

Nama Okudzhava diberikan kepada Klub Persahabatan Bulgaria-Rusia di Yambol di Bulgaria (1989-90).

Warga Kehormatan Kaluga (1996).

Pertunjukan dramatis dipentaskan berdasarkan drama Okudzhava “A Sip of Freedom” (1966), serta prosa, puisi, dan lagunya.

Produksi:

“Nafas kebebasan” (L., Teater Pemuda, 1967; Krasnoyarsk, Teater Pemuda dinamai Lenin Komsomol, 1967; Chita, Teater Drama, 1971; M., Teater Seni Moskow, 1980; Tashkent, drama Rusia. Teater dinamai menurut namanya M.Gorky, 1986);

“Mercy, atau vaudeville kuno” (L., teater komedi musikal, 1974);

“Jadilah sehat, anak sekolah” (L., Youth Theatre, 1980);

“Musik Pengadilan Arbat” (M., Chamber Musical Theatre, 1988).

Film: Film dan Televisi

Sejak pertengahan tahun 1960an. Okudzhava bertindak sebagai penulis naskah film. Bahkan sebelumnya, lagu-lagunya mulai terdengar di film: di lebih dari 50 film, lebih dari 70 lagu berdasarkan puisi Okudzhava terdengar, lebih dari 40 lagu di antaranya didasarkan pada musiknya. Terkadang Okudzhava sendiri berakting dalam film.

Skenario film:

« Kehidupan pribadi Alexander Sergeich, atau Pushkin di Odessa" (1966; ditulis bersama O. Artsimovich; film tidak diproduksi);

Lagu-lagu dalam film (kebanyakan karya terkenal):

untuk musik Anda sendiri:

“Pawai Sentimental” (“Zastava Ilyich”, 1963)

“Kami tidak akan menahan harga” (“Belorussky Station”, 1971)

“Keinginan untuk Teman” (“Kunci yang Tidak Dapat Dipindahtangankan”, 1977)

“Lagu Milisi Moskow” (“Perang Patriotik Hebat”, 1979)

“Undian Bahagia” (“Perkawinan Sah”, 1985)

musik oleh I. Schwartz:

“Tetesan Raja Denmark” (“Zhenya, Zhenechka dan Katyusha”, 1967)

"Yang mulia" (" Matahari putih gurun", 1970)

“Lagu Pengawal Kavaleri” (“Bintang Kebahagiaan yang Menawan”, 1975)

lagu untuk film "Topi Jerami", 1975

“Road Song” (“Kami tidak menikah di gereja”, 1982)

musik oleh L. Schwartz:

“Drummer yang Ceria” (“Temanku, Kolka”, 1961)

musik oleh V. Geviksman:

"Dermaga tua" (" Reaksi berantai", 1963)

musik oleh V. Levashov:

“Ambil mantelmu, ayo pulang” (“From Dawn to Dawn”, 1975; “Aty-Bati, para prajurit sedang berjalan…”, 1976).

“Zhenya, Zhenechka dan Katyusha…” (M., 1968)

"Tetesan Raja Denmark". Naskah film dan lagu dari film (M.: Kinotsentr, 1991).

Bekerja dalam bingkai:

Film fitur (fiksi):

"Ilyich's Zastava" ("Saya berumur dua puluh tahun"), Studio Film dinamai demikian. M.Gorky, 1963

“Kunci tanpa hak transfer”, Lenfilm, 1977

“Perkawinan Sah”, Mosfilm, 1985

“Jaga aku tetap aman, jimatku”, Studio Film dinamai demikian. AP Dovzhenko, 1986

Dokumenter:

"Aku ingat momen yang indah» (Lenfilm)

“Orang-orang sezamanku”, Lenfilm, 1984

“Dua jam dengan para penyair” (“Bards”), Mosfilm, 1988

"Dan jangan lupakan aku" televisi Rusia, 1992

Edisi lembaran musik dari lagu-lagu

Edisi musik pertama dari lagu-lagu B. Okudzhava diterbitkan di Krakow pada tahun 1970 (ada rilis berulang kali di tahun-tahun berikutnya). Ahli musik V. Frumkin tidak dapat menunda perilisan koleksinya di Uni Soviet, dan, setelah berangkat ke AS, merilisnya di sana. Keluar pada tahun yang sama kompilasi besar lagu dari kami juga. Lagu-lagu individual diterbitkan berkali-kali dalam kumpulan lagu massal.

Bulat Okudzhava. Lagu / Rekaman musik, penyuntingan, kompilasi oleh V. Frumkin. - Ann Arbor, Michigan: Ardis, 1989. - 120 hal.

Lagu Bulat Okudzhava. Melodi dan lirik / Kompiler dan penulis artikel pengantar L.Shilov.- M.: Muzyka, 1989.- 224 hal.; 100.000 eksemplar (Materi musik direkam oleh A. Kolmanovsky dengan partisipasi penulis)

Rekaman gramofon

Daftar tersebut tidak termasuk disk asing (yang paling terkenal dirilis di Paris oleh Le Chant du Mond pada tahun 1968). Pada tahun 70-an, rekaman lagu-lagunya yang sangat disukai Bulat dibuat oleh aktor drama Polandia dengan aransemen yang sangat cermat. Bersamaan dengan buku tentang penyair kami “Penyair dengan Gitar”, sebuah disk lagu dirilis di Bulgaria (“Balkanton”, Bulgaria, 1985. VTK 3804).

Lagu Bulat Okudzhava. "Melodi", 1966.D 00016717-8

Bulat Okudzhava. "Lagu". "Melodi", 1973.33D-00034883-84

Bulat Okudzhava. Lagu (puisi dan musik). Dilakukan oleh penulis. "Melodi", 1976. M40 38867

“Lagu berdasarkan puisi Bulat Okudzhava.” "Melodi", 1978. M40 41235

Bulat Okudzhava. "Lagu". "Melodi", 1978. G62 07097

Bulat Okudzhava. "Lagu". Dilakukan oleh Bulat Okudzhava. "Melodi", 1981. Bab 60 13331

Bulat Okudzhava. Lagu dan puisi tentang perang. Dilakukan oleh penulis. Rekaman Studio Rekaman All-Union dan rekaman suara film dari tahun 1969-1984. "Melodi", 1985. M40 46401 003

Bulat Okudzhava. "Lagu baru". Merekam “Melody” tahun 1986, 1986. С60 25001 009

Bulat Okudzhava. “Lagu sesingkat kehidupan itu sendiri…” Dilakukan oleh penulisnya. Merekam “Melody” tahun 1986, 1987. С62 25041 006

CD

Bulat Okudzhava. “Sementara bumi masih berputar.” Catatan M. Kryzhanovsky 1969-1970. Catatan SoLyd, 1994. SLR 0008

Bulat Okudzhava. “Dan seperti cinta pertama…” Dilisensikan oleh Le Chant du Mond, direkam tahun 1968. SoLyd Records, 1997. SLR 0079

Kaset kompak

Bulat Okudzhava. “Sementara bumi masih berputar.” Catatan M. Kryzhanovsky 1969-1970. Dilisensikan oleh SoLyd Records. Moskow Windows LLP, 1994. MO 005

Suatu populasi mencakup sejumlah besar gen beragam yang membentuk kumpulan gennya. Setiap gen dapat eksis dalam beberapa bentuk yang disebut alel. Dalam kumpulan gen suatu populasi, jumlah individu yang membawa alel tertentu menentukan frekuensi alel tersebut. Dengan demikian, kita dapat mengatakan bahwa struktur genetik suatu populasi dicirikan oleh frekuensi alel dan frekuensi genotipe.

Sebelumnya sulit untuk menentukan frekuensi kemunculan gen (genotipe) tertentu dalam suatu populasi. Dengan ditemukannya kembali hukum Mendel, setahun sebelum Ioganson pada tahun 1909 mengusulkan untuk menyebut faktor keturunan Mendel sebagai "gen", secara independen satu sama lain, matematikawan Inggris G. Hardy dan dokter Jerman V.Weinberg sedang belajar model matematika populasi telah menetapkan bahwa frekuensi anggota pasangan gen alelik dalam populasi terdistribusi sesuai dengan koefisien muai binomial Newton, perbandingan sepasang gen alternatif B dan b konstan dari generasi ke generasi dan pada generasi berikutnya dinyatakan dengan rumus

p 2 + 2pq + q 2 = 1,

Dimana p adalah proporsi (frekuensi) gen dominan, q adalah frekuensi gen resesif a dalam suatu populasi.

Artinya, jika kita mengalikan suatu binomial, yang suku-sukunya mewakili frekuensi gen B dan b untuk sekumpulan spermatozoa (frekuensi gen B + frekuensi gen b), dengan binomial lain yang sama untuk sekumpulan sel telur, kita peroleh perluasan binomial Newton - ekspresi yang suku-sukunya akan sesuai dengan frekuensi berbagai genotipe pada keturunannya (frekuensi BB + frekuensi Bb + frekuensi bb):

Ini benar-benar mirip dengan operasi untuk memprediksi genotipe keturunan dari persilangan tertentu, dengan satu-satunya perbedaan bahwa sekarang pecahan yang sama dengan frekuensi gen ini dalam suatu populasi ditempatkan di depan simbol setiap gen; contoh: (1/2 B + 1/2 b) X (1/2 B + 1/2 b) = 1/4 BB + 1/2 Bb + 1/4 bb

Dalam perhitungan seperti itu, frekuensi gen biasanya diungkapkan desimal, karena lebih mudah untuk diperbanyak.

Hubungan yang dirumuskan ini kemudian disebut keseimbangan (aturan, hukum) Hardy-Weinberg: frekuensi relatif alel dan genotipe dominan dan resesif dalam suatu populasi tertentu adalah konstan dari generasi ke generasi dengan persilangan individu secara bebas dan tidak adanya proses mutasi dalam populasi.

DAN B(hal) b(q)
M
B(hal) BB(p2)Bb(pq)
b(q) Bb(pq)bb(q2)
Karena jumlah gamet yang membawa gen A dan gamet yang membawa gen a sama, maka:
B (p=1/2) b (q=1/2)
B (p=1/2) 1/4BB1/4Bb
b (q=1/2) 1/4Bb1/4bb

Mari kita asumsikan bahwa dalam suatu populasi terdapat persilangan bebas antara seekor marmot homozigot resesif coklat jantan dengan betina homozigot dominan berwarna hitam, yang berbeda pada sepasang alel BB dan bb. Pada meiosis pada jantan, dua gen bb akan menyimpang sehingga setiap sperma yang terbentuk hanya mengandung satu gen b, dan pada meiosis pada betina, gen BB akan menyimpang dan hanya satu gen B yang akan memasuki setiap sel telur (Gbr. 1). Sebagai hasil pembuahan sel telur tersebut dengan spermatozoa dengan gen b, akan diperoleh hewan heterozigot dengan rumus genetik Bb - generasi hibrida pertama F 1, yaitu. kelinci percobaan tersebut akan mengandung gen B dominan dan gen B resesif, dan berwarna hitam.

Saat menyilangkan dua babi guinea hitam heterozigot, hal berikut terjadi. Pada meiosis, kromosom yang mengandung gen B dan kromosom yang mengandung gen B terlebih dahulu berkonjugasi dan kemudian berpisah, sehingga setiap sperma dan setiap sel telur menerima gen B atau gen B, namun tidak pernah keduanya. Sperma dan sel telur yang mengandung gen B dan, karenanya, gen b terbentuk jumlah yang sama. Tidak ada daya tarik atau tolakan khusus antara sel telur dan sperma yang mengandung gen yang sama; sel telur dengan gen B dapat dibuahi dengan probabilitas yang sama oleh sperma yang mengandung gen B dan sperma yang mengandung gen b.

Untuk memvisualisasikan semua kemungkinan kombinasi, gambarlah sebuah “kisi”. sisi atas di mana semua kemungkinan jenis sel telur ditulis, dan di sebelah kiri - semua kemungkinan jenis sperma, sel-sel diisi dengan semua kemungkinan kombinasinya dalam zigot (Gbr. 1.). Tiga perempat dari seluruh keturunannya akan menjadi BB atau Bb dan oleh karena itu akan berwarna hitam; seperempatnya akan menjadi bb dan orang-orang ini akan berwarna coklat. Perbandingan fenotipik 3:1 ini merupakan ciri keturunan generasi hibrida kedua (F 2), yang diperoleh dari persilangan individu-individu yang berbeda satu sifat yang ditentukan oleh sepasang gen. Rasio genotipnya adalah 1ВВ:2Вb:1bb. Keturunan dari persilangannya satu sama lain adalah generasi hibrida F 3, dst. akan memiliki genotipe serupa dengan rasio yang sama menurut hukum Hardy-Weinberg.

Bukti hukum Hardy-Weinberg

Mari kita nyatakan frekuensi alel dominan B dengan p, yaitu. p adalah peluang memiliki alel dominan B pada kromosom yang dipilih secara acak. Maka peluang mempunyai alel resesif b adalah 1-p, yang dilambangkan dengan q (1-p=q). Dengan demikian, peluang suatu individu (salah satu orang tua) mempunyai frekuensi alel adalah BB = p 2, bb = (1-p) 2 = (q 2), Bb = 2p(1-p) = 2pq.

Misalkan banyaknya gamet yang membawa gen B dan membawa gen b sama dengan 1/2 B dan 1/2 b. Maka peluang salah satu orang tua mempunyai frekuensi alel adalah: BB = 1/4, bb = 1/4, Bb = 1/2

Jadi, kita ambil suatu populasi yang genotipenya disajikan dengan perbandingan 1/4 BB: 1/2 Bb: 1/4 bb. Jika semua anggota suatu populasi memilih pasangan tanpa memandang apakah mereka mempunyai genotipe BB, Bb, atau bb, dan jika semua pasangan menghasilkan kira-kira nomor yang sama keturunannya, maka pada generasi berikutnya perbandingan genotipe keturunannya akan sama: 1/4 BB: 1/2 Bb: 1/4 bb (Tabel 1).

tab. 1. Keturunan dari populasi yang kawin silang secara bebas
komposisi 1/4 BB : 1/2 BB : 1/4 bb
Pembastaran Frekuensi Keturunan
pria perempuan
BB X BB1/4X1/41/16 BB
BB X BB1/4X1/21/16 BB + 1/16 BB
BB X bb1/4X1/41/16 BB
BB X BB1/2X1/41/16 BB + 1/16 BB
Bb X Bb1/2X1/21/16 BB+1/8BB+1/16bb
Bb X bb1/2X1/41/16 BB + 1/16 BB
bbXBB1/4X1/41/16 BB
bb X Bb1/4X1/21/16 BB + 1/16 BB
bb X bb1/4X1/41/16bb
Total:4/16 BB + 8/16 BB + 4/16 BB

Pada contoh yang baru saja kita bahas, kita berasumsi bahwa populasi asli mempunyai komposisi 1/4 BB: 1/2 Bb: 1/4 bb. Kita bisa membayangkan hubungan ini bentuk umum, menunjukkan frekuensi gen B dalam populasi dengan p dan frekuensi gen b dengan q. Karena setiap gen pastilah B atau b, maka p + q = 1, dan dengan mengetahui salah satu besaran ini, kita dapat menghitung besaran lainnya.

Mengingat semua persilangan yang terjadi pada generasi tertentu, kita melihat bahwa sel telur p yang mengandung gen B dan sel telur yang mengandung gen b dibuahi oleh sperma p yang mengandung gen B dan sperma q yang mengandung gen b:

(рB + qb) X (рB + qb)

Rasio jenis keturunan yang dihasilkan dari semua persilangan ini diberikan oleh ekspresi aljabar:

p 2 BB + 2рqBb + q 2 bb.

Jika p - frekuensi gen B - sama dengan 1/2, maka q - frekuensi gen b - sama dengan (1-p), yaitu. 1 - 1/2 = 1/2.

Berdasarkan rumus, frekuensi genotipe BB yaitu p 2 sama dengan (1/2) 2 = 1/4, dan frekuensi genotipe Bb yaitu 2рq sama dengan 2 X 1/2 X 1/2 = 1/2 ; frekuensi genotipe bb yaitu q 2 2 sama dengan (1/2) 2 atau 1/4. Setiap populasi yang distribusi alel B dan b sesuai dengan rasio p 2 BB + 2pqBb + q 2 bb berada dalam keseimbangan genetik. Frekuensi relatif alel-alel ini pada generasi berikutnya akan sama (kecuali jika alel tersebut berubah karena pengaruh seleksi atau akibat mutasi).

Oleh karena itu, jika p 2 - frekuensi genotipe BB - atau q 2 - frekuensi genotipe bb - diketahui, maka frekuensi genotipe lainnya dapat dihitung. Untuk menentukan jumlah orang dalam suatu populasi yang merupakan pembawa sifat tertentu, Anda hanya perlu mengetahui apakah pewarisannya dikaitkan dengan sepasang gen, dan menentukan frekuensi kemunculan individu homozigot untuk sifat resesif tersebut.

Posisi yang terbukti mengenai kekekalan hubungan antara alel-alel tertentu dalam generasi-generasi berikutnya tetap berlaku untuk setiap rasio awal, yang mungkin berbeda dalam kumpulan gen yang berbeda. Misalnya, pada populasi yang disebutkan di atas, alel B dan b memiliki perbandingan 0,5:0,5, pada populasi lain mungkin memiliki perbandingan 0,7:0,3. Jika pada populasi kedua ini semua individu mempunyai peluang yang sama mencapai kematangan seksual dan kesempatan yang sama untuk pembentukan gamet, maka 70% sperma yang dihasilkan semua laki-laki akan mengandung gen B dan 30% - gen b. Demikian pula, 70% telur yang dihasilkan semua betina memiliki gen B dan 30% memiliki gen B. Jika sel telur ini secara tidak sengaja digabungkan dengan sperma, perbandingan genotipe yang berbeda pada keturunannya adalah 0,49 BB + 0,42 Bb + 0,09 bb:

Distribusi genotipe yang teratur dalam beberapa generasi tergantung pada frekuensi pembentukan gamet dari berbagai jenis
DAN B(hal=0,7) b(q=0,3)
M
B(hal=0,7) BB (hal 2 =0,49)Bb (pq=0,21)
b(q=0,3) Bb (pq=0,21)bb (q 2 =0,09)

Dalam hal ini, kumpulan gen keturunannya akan sepenuhnya identik dengan kumpulan gen generasi induk!

Dalam bentuk yang lebih umum, hal ini dapat direpresentasikan dengan rumus (pB + qb) 2, di mana p adalah frekuensi satu alel (dalam contoh kita, 0,7 untuk gen B), dan q adalah frekuensi alel lainnya (0,3 untuk gen b). Mengalikan (pB + qb) X (pB + qb) menghasilkan p 2 BB + 2pqBb + q 2 bb. Karena dalam kasus kita p = 0,7, maka p 2 = 0,7 x 0,7 = 0,49; ini akan menjadi frekuensi genotipe BB.

Kita juga mencari frekuensi genotipe bb: q = 0,3, q 2 = 0,3 X 0,3 = 0,09; terakhir frekuensi Bb heterozigot adalah 2pq = 2 X 0,7 X 0,3 = 0,42.

Melalui perhitungan serupa, dapat ditunjukkan bahwa generasi berikutnya, dan setiap generasi berikutnya, akan memiliki kumpulan gen yang sama (0,7 B + 0,3 b) dan rasio yang sama akan tetap ada di antara ketiga genotipe (0,49 BB: 0,42 Bb: 0,09bb). Namun, keseimbangan ini hanya berlaku dalam kondisi berikut:

  1. ukuran populasinya besar, jadi penyimpangan acak tidak mempengaruhi frekuensi gen;
  2. individu dengan tiga genotipe berbeda mempunyai peluang yang sama untuk bertahan hidup, menemukan pasangan reproduksi dan meninggalkan keturunan;
  3. persilangan terjadi secara acak; pilihan pasangan tidak bergantung pada genotipe mereka;
  4. gen B dan b tidak bermutasi;
  5. populasinya terisolasi, mis. tidak ada pertukaran gen dengan populasi lain.

Jika kondisi ini terpenuhi, populasi akan berada dalam keadaan keseimbangan genetik dan tidak akan terjadi perubahan evolusioner.

Di alam, populasi seperti itu praktis tidak ada. Ukuran populasi jenis yang berbeda biasanya sangat bervariasi. Misalnya, pada hewan yang tidak banyak bergerak seperti siput, populasi kecil akan terbentuk berdekatan satu sama lain jika ada penghalang yang mengisolasi mereka (misalnya sungai, sungai, atau pagar tinggi) yang tidak dapat dilintasi.

Persilangan acak juga tidak terjadi di alam. Dalam kebanyakan kasus, mereka selektif. Jadi, bunga dengan kelopak paling terang dan jumlah besar nektar. Burung dan mamalia betina kawin dengan burung jantan yang lebih kuat dan sehat. Menghapus individu yang lemah dari reproduksi mengurangi peluang mereka untuk meneruskan alel ke generasi berikutnya.

Struktur genetik suatu populasi dapat berubah karena pengaruhnya berbagai faktor, misalnya mutasi gen yang mengakibatkan terganggunya keseimbangan Hardy-Weinberg.

Jadi, dengan menggunakan rumus Hardy-Weinberg, seseorang dapat menentukan frekuensi yang diharapkan dari gen, genotipe, dan fenotipe dalam generasi-generasi populasi yang kawin secara bebas. Nilai numerik p dan q yang dihitung menggunakan rumus Hardy-Weinberg biasanya mendekati nilai sebenarnya.

Jika frekuensi kemunculan homozigot resesif (q) dalam suatu populasi diketahui, kita dapat menghitungnya

  • frekuensi homozigot dominan (p = 1 - q)
  • frekuensi heterozigot (2pq)
  • frekuensi alel resesif: b = √ q
  • frekuensi alel dominan: B = 1 - √ q
  • frekuensi homozigot dominan (opsi 2): BB = B 2
  • frekuensi heterozigot (opsi 2): Bb = 2 x √ q x (1-√ q)

Perhitungan menunjukkan bahwa pada generasi berikutnya distribusi keseimbangan frekuensi gen dalam populasi tetap terjaga. Tetapi rasio keseimbangan ini diamati pada populasi yang cukup besar dengan kelangsungan hidup individu homo dan heterozigot yang sama. Dalam populasi model seperti itu, mutasi tidak muncul (atau dapat diabaikan) dan efek seleksi yang menghancurkan individu dari genotipe tertentu tidak muncul dengan sendirinya. Dalam kondisi ini, genotipe yang sama akan direproduksi, yaitu keseimbangan genetik tertentu akan dipertahankan pada generasi berikutnya.

Aturan Hardy-Weinberg, mengizinkan hitungan variabilitas genetik suatu populasi, menunjukkan bahwa mereka selalu ada dalam suatu populasi peluang potensial untuk stabilitasnya, yang terganggu oleh berbagai faktor lingkungan alami. Kehadiran sejumlah besar alel resesif dalam keadaan heterozigot dalam suatu populasi memungkinkan mereka untuk bertahan, karena mereka tidak termanifestasi secara fenotip, dan, oleh karena itu, tersembunyi dengan baik dan oleh karena itu tidak dihilangkan dari populasi. Dengan demikian, populasi alami secara genetik heterogen. Heterogenitas populasi muncul dan dipertahankan karena munculnya mutasi baru dan rekombinasi genetik dari waktu ke waktu pada spesies dengan reproduksi seksual.

Selain itu: penentuan frekuensi pembawa gen -

Keseimbangan genetik keseimbangan genetik- keseimbangan genetik.

Mempertahankan generasi penerus frekuensi relatif alel gen tertentu tanpa adanya efek seleksi terarah pada genotipe mana pun.

(Sumber: “Kamus Penjelasan Istilah Genetik Inggris-Rusia.” Arefiev V.A., Lisovenko L.A., Moskow: VNIRO Publishing House, 1995)


Lihat apa itu “keseimbangan genetik” di kamus lain:

    keseimbangan genetik- Mempertahankan frekuensi relatif alel gen tertentu dalam serangkaian generasi berturut-turut tanpa adanya efek seleksi terarah pada genotipe mana pun. [Arefyev V.A., Lisovenko L.A. Kamus penjelasan istilah genetik Inggris-Rusia... ... Panduan Penerjemah Teknis

    KESETIMBANGAN GENETIK- Keadaan setimbang perbandingan frekuensi alel pada satu atau beberapa lokus suatu populasi (kawanan). Hal ini dicapai dengan relatif cepat, sementara tekanan mutasi dan seleksi saling seimbang. Dalam kawanan dengan. X. binatang lebih benar... ... Istilah dan definisi yang digunakan dalam pemuliaan, genetika dan reproduksi hewan ternak

    Keseimbangan populasi frekuensi gen- * kesetimbangan populasi frekuensi gen * kesetimbangan populasi frekuensi gen keadaan kesetimbangan rasio frekuensi berbagai alel di semua lokus genetik suatu populasi (), yang dicapai relatif cepat dan di mana ... ...

    Keseimbangan stabil- *kesetimbangan stabil *kesetimbangan stabil kesetimbangan frekuensi alel k.l. lokus genetik, yang dipulihkan dalam populasi setelah gangguan sementara terhadap keseimbangan ini. Misalnya, lokus yang menunjukkan efek yang terlalu dominan mendukung... ... Genetika. kamus ensiklopedis

    Homeostasis populasi genetik g- Homeostasis populasi, genetik g.* gameastasis papulatori, g.* homoeostasis populasi atau genetik h. kemampuan suatu populasi untuk mengatur diri sendiri, yang dinyatakan dalam kenyataan bahwa bagian tertentu dari gen setelah gangguan sementara... ... Genetika. kamus ensiklopedis

    Keseimbangan genetik. Lihat keseimbangan genetik. (Sumber: “Kamus Penjelasan Istilah Genetik Inggris-Rusia”. Arefiev V.A., Lisovenko L.A., Moskow: Publishing House VNIRO, 1995) ... Biologi molekuler dan genetika. Kamus.

    nilai potensial- Kemungkinan semantik yang terkandung dalam kata, diwujudkan bila digunakan dalam konteks secara sintagmatik: Serigala adalah keteraturan alam. Komponen potensial dari arti kata serigala adalah “binatang buas yang memusnahkan hewan terlemah dan paling sakit yang mampu ... ... Istilah dan Konsep Linguistik: Kosakata. Ilmu mengenai bentuk kata. Fraseologi. Leksikografi

    nilai potensial- Kemungkinan semantik yang terkandung dalam kata, diwujudkan bila digunakan secara kontekstual dalam sintagmatik: Serigala adalah pelayan alam. Komponen potensial dari arti kata serigala adalah binatang yang memusnahkan hewan yang paling lemah dan paling sakit yang dapat melanggar... ... Kamus istilah linguistik TELEVISI. Anak kuda

    Gelombang populasi dalam jumlah dalam kehidupan- Gelombang populasi, c. nomor, c. hidup * pujian kepausan, x. Kolkasci, x. hidup * gelombang populasi atau fluktuasi atau jumlah populasi f. atau kehidupan w. melekat pada semua spesies () perubahan periodik dan non-periodik dalam jumlah individu... ... Genetika. kamus ensiklopedis

    terapi genetik ex vivo- *terapi gen ex vivo * terapi gen terapi gen ex vivo berdasarkan isolasi sel target pasien, modifikasi genetiknya dalam kondisi budidaya dan transplantasi autologus. Terapi genetik menggunakan germline...... Genetika. kamus ensiklopedis

Apa saja ketentuan pokok ajaran Charles Darwin?

1. Organisme dapat berubah. Tidak mungkin menemukan dua kelinci, serigala, kadal, atau hewan atau tumbuhan lain yang benar-benar identik dalam spesies yang sama.

2. Perbedaan antar organisme, setidaknya sebagian, diwariskan.

3. Secara teori, dalam kondisi yang menguntungkan, organisme apa pun dapat berkembang biak sedemikian rupa sehingga mampu memenuhi bumi, namun hal ini tidak terjadi, karena banyak individu yang mati sebelum mereka sempat menghasilkan keturunan.

4. Organisme yang memiliki sifat-sifat yang bermanfaat, lebih mungkin untuk bertahan hidup dibandingkan dengan yang lain. Orang yang selamat mewariskan harta benda ini kepada keturunannya. Akibatnya, sifat-sifat ini terkonsolidasi dalam serangkaian generasi berikutnya.

Bukti teori Darwin

Berdasarkan fakta apa Darwin mendasarkan teorinya?

Fakta-fakta yang mendasari teori Darwin:

1) tumbuhan dan hewan pulau sangat berbeda dari spesies serupa di benua;

2) spesies yang berkerabat dekat di berbagai pulau berbeda dalam penampilan, ukuran tubuh, dan kebiasaan hidup dengan latar belakang kondisi kehidupan yang beragam;

3) ditemukan sisa-sisa fosil sloth raksasa dan armadillo, yang ukurannya jauh lebih besar dibandingkan kerabatnya yang masih menghuni Amerika Tengah dan Selatan;

4) pelestarian spesies marsupial dan ovipar di Australia, di mana mereka terisolasi, dan di tempat lain bola dunia mati;

5) perbedaan antara ras yang berbeda dari spesies hewan peliharaan yang sama, yang kadang-kadang bahkan lebih penting dibandingkan spesies hewan liar yang berbeda;

6) setiap organisme mampu menghasilkan lebih banyak keturunan daripada yang dapat bertahan hidup, dan hanya itu jumlah terbatas diantaranya bertahan hidup dan meninggalkan keturunannya.

Perjuangan untuk eksistensi

Fakta apa yang memungkinkan kita berbicara tentang perjuangan untuk eksistensi? Bagaimana perjuangan ini terwujud di alam?

Organisme hidup berusaha untuk bereproduksi perkembangan geometri dan secara teoritis organisme apa pun dapat memenuhi bumi dengan sangat cepat.

Faktanya, hal ini tidak pernah terjadi, karena sumber daya kehidupan terbatas dan hanya diperuntukkan bagi segelintir orang – mereka yang mampu memenangkan perjuangan untuk hidup, atau perjuangan untuk eksistensi.

Perjuangan intraspesifik untuk eksistensi memanifestasikan dirinya pada spesies yang berbeda, terutama dalam persaingan untuk mendapatkan sumber makanan dan pasangan seksual. Biasanya, tabrakan langsung individu dicegah dengan berbagai perangkat, di antaranya kita harus menyorot tanda yang menunjukkan area tertentu: kicauan burung penyanyi, keluarnya cairan berbau, dll. Pelanggaran terhadap batas suatu area sering kali disertai dengan perkelahian. Yang kurang umum adalah interaksi langsung, seperti kanibalisme.

Variabilitas

Apa variabilitas organisme?

Variabilitas adalah kemampuan organisme untuk memperoleh ciri-ciri baru yang membedakannya dari organisme lain dalam spesies yang sama. Variabilitas mempengaruhi semua sifat organisme: ciri struktural, warna, fisiologi, karakteristik perilaku, dll.

Bentuk variabilitas

Jenis variabilitas apa yang Anda ketahui?

Ada dua bentuk utama variabilitas - non-herediter dan herediter (genetik).

Variasi populasi yang diwariskan

Apa yang terjadi variabilitas herediter populasi? Mengapa kumpulan gen suatu populasi berubah seiring waktu?

Variabilitas herediter suatu populasi - properti yang paling penting dari sistem supraorganisme ini, yang terletak pada kenyataan bahwa suatu populasi secara keseluruhan mampu memperoleh ciri-ciri yang membedakannya dari populasi lain dari spesies yang sama.

Kumpulan gen adalah jumlah seluruh genotipe yang terwakili dalam suatu populasi. Dia adalah indikator yang paling penting komposisi genetik seluruh populasi. Kumpulan gen suatu populasi berubah seiring waktu karena variabilitas genotipe dan sebagai akibatnya seleksi alam.

Perubahan adaptif dalam kumpulan gen

Fakta apa yang dapat menjadi bukti sifat adaptif dari perubahan kumpulan gen?

Salah satu contoh yang membuktikan sifat adaptif dari perubahan kumpulan gen suatu populasi adalah apa yang disebut mekanisme industri pada ngengat birch.

Warna sayap kupu-kupu ini meniru warna kulit pohon birch, tempat kupu-kupu senja ini menghabiskan siang hari.

Seiring waktu, spesies yang sebelumnya sangat langka mulai mendominasi populasi yang tinggal di kawasan industri. kupu-kupu gelap, dan orang kulit putih, sebaliknya, menjadi langka. Dalam kumpulan gen populasi ini, frekuensi alel yang menentukan warna pelindung yang sesuai telah berubah.

Perubahan evolusioner dalam kumpulan gen

Perubahan apa dalam kumpulan gen yang memungkinkan kita menarik kesimpulan tentang perubahan evolusioner yang terjadi pada suatu populasi?

Perubahan evolusioner yang terjadi pada suatu populasi dapat dinilai dari perubahannya struktur eksternal organisme, karakteristik perilaku dan gaya hidup mereka dan, pada akhirnya, kemampuan beradaptasi terbaik populasi terhadap kondisi lingkungan tertentu. Perubahan yang terjadi merupakan konsekuensi dari peningkatan frekuensi beberapa gen dalam kumpulan gen dan penurunan frekuensi gen lainnya.

Keseimbangan genetik

Apa itu keseimbangan genetik? Dalam kondisi apa hal itu mungkin terjadi?

Keseimbangan genetik adalah keadaan kumpulan gen suatu populasi di mana keteguhan frekuensi alel berbagai gen diamati. Hal ini hanya mungkin terjadi dalam kondisi tekanan seleksi alam yang lemah, ketika populasi hidup terisolasi.

Faktor ketidakseimbangan genetik

Faktor-faktor apa yang menyebabkan ketidakseimbangan genetik dalam kondisi di mana seleksi alam tidak berperan?

Selain seleksi alam, faktor-faktor berikut juga menyebabkan terganggunya keseimbangan genetik suatu populasi:

1) pemilihan pasangan yang tidak acak selama perkawinan, karakteristik beberapa hewan;

2) hilangnya beberapa spesies langka, misalnya karena kematian pembawanya (dari angka yang lebih sedikit populasi, itu pengaruh yang lebih besar memiliki faktor acak pada kumpulan gennya);

3) pembagian penduduk menjadi dua bagian yang tidak setara melalui hambatan alam atau buatan yang tidak terduga;

4) penduduk mengalami bencana yang mengakibatkan kematian sebagian besar penduduknya.


GENOPOOL – jumlah seluruh genotipe yang terwakili dalam populasi. Pola perubahan kumpulan gen suatu populasi: keteguhan frekuensi alel berbagai gen EKUILIBRIUM GENETIK (keteguhan frekuensi alel berbagai gen) pada populasi yang hidup terisolasi, dalam kondisi tekanan seleksi alam yang lemah




Hukum Hardy-Weinberg Frekuensi gen (genotipe) dalam suatu populasi bernilai konstan dan tidak berubah dari generasi ke generasi. Kesetimbangan frekuensi gen: рq + q 2 = 1, dimana р 2 adalah frekuensi homozigot dominan (AA); 2 pq - frekuensi heterozigot (Aa); q 2 - frekuensi homozigot resesif (a).


Tugas biologis untuk mengkonsolidasikan hukum a) b) Pada populasi katak danau, muncul keturunan katak berbintik hitam (sifat dominan) dan 320 katak berbintik terang. Tentukan a) frekuensi kemunculan gen bercak dominan dan resesif b) jumlah heterozigot pada katak bercak hitam = total 2000 individu dalam suatu populasi. - frekuensi kemunculan homozigot pada resesif. p = 1 - q = 1 - 0,4 = 0,6 - frekuensi kemunculan homozigot untuk dominan. 2 pq = 2 x 0,6 x 0,4 = 0,48 = 48% dari 1680 adalah heterozigot. frekuensi heterozigot p pq + q 2 = 1 = 2000






Penyebab ketidakseimbangan genetik 3. Ketika suatu populasi terpecah menjadi dua bagian yang tidak sama karena hambatan yang tidak dapat diatasi (Jika ada sejumlah kecil individu dalam salah satu populasi, komposisi kumpulan gennya mungkin berbeda dari yang sebelumnya. Alel langka dapat menjadi umum dan sebaliknya).




Menyelesaikan masalah dengan menggunakan hukum Hardy-Weinberg 1. Albinisme pada gandum hitam diwariskan sebagai sifat resesif autosomal. Sebuah survei di lokasi pabrik mengungkapkan 210 albinisme. Tentukan frekuensi gen albinisme pada gandum hitam. Diketahui: a – albinisme A – norma Alb 210 norma 8400 Frekuensi q(a) - ? = (p+q) 2 = p pq + q 2 = 1 atau = 5% (0,05 x 100%) q2q2 = q== = =0,05 Jawaban : Frekuensi kemunculan gen albinisme (a) - 0,05 atau 5%


Penyelesaian masalah menggunakan hukum Hardy-Weinberg 2. Rubah ditembak di salah satu pulau. Dari jumlah tersebut, 9991 berwarna merah dan 9 berwarna putih. Warna merah mendominasi putih. Tentukan persentase rubah merah homozigot, rubah merah heterozigot, dan rubah putih. Diketahui: A – merah dan – putih q 2, 2pq, p 2 - ? (p+q) 2 = p pq + q 2 = 1 p = 1 - 0,03 = 0,97 q2q2 = q = = = 0,03 = 0,0009 = 0,09% p 2 = 0,97 2 = 0,9409 = 94% 2 рq = 2 x 0,97 x 0,03 = 0,0582 = 5,8% Jawaban: a – 0,03%; Aa – 5,8%; AA – 94%


Menyelesaikan masalah hukum Hardy-Weinberg 3. Albinisme diturunkan sebagai sifat autosomal resesif. Penyakit ini terjadi dengan frekuensi 1: Hitung persentase heterozigot dalam suatu populasi. Diketahui: a – albinisme A – norma Alb 1 norma Frekuensi 2 рq - ? = (р+q) 2 = р рq + q 2 = 1 р = 1 – 0,0071 = 0,9924 q2q2 = q = = 0,0071 Jawaban: jumlah heterozigot dalam suatu populasi – 1,4% = 2 рq = 2 x 0,0071 x 0,9924 = 0,014 = 1,4%


Penyelesaian masalah hukum Hardy-Weinberg 4. Alkaptonuria diturunkan secara resesif autosomal. Penyakit ini terjadi dengan frekuensi 1:1000. Hitung jumlah heterozigot dalam populasi. Diketahui: A – norma dan – alcaptonuria Alc 1 norma Frekuensi 2 рq - ? = (р+q) 2 = р рq + q 2 = 1 р = 1 – 0,01 = 0,99 q2q2 = q = = 0,01 Jawaban: jumlah heterozigot dalam suatu populasi – 1,9% = 2 рq = 2 x 0,01 x 0,99 = 0,0198 = 1,9%


Penyelesaian masalah menggunakan hukum Hardy-Weinberg 5. Dislokasi pinggul kongenital diwariskan dominan dengan penetrasi rata-rata 25%. Penyakit ini terjadi dengan frekuensi 6: Tentukan jumlah individu homozigot untuk gen resesif. (р+q) 2 = р рq + q 2 = 1 Diketahui: A – dislokasi а – norma А 6 а Penetrasi 25% q 2 - ? = р рq = Jawaban: banyaknya homozigot a – 9976 individu = q 2 = = 9976 Tapi karena. penetrasi adalah 25% atau ¼, maka akan ada pembawa gen 4 kali lebih banyak, jadi p pq =


Penyelesaian masalah dengan menggunakan hukum Hardy-Weinberg 6. Asam urat terjadi pada 2% orang dan disebabkan oleh penyakit autosomal gen dominan. Pada wanita, asam urat tidak muncul dengan sendirinya; pada pria, penetrasinya adalah 20%. Menentukan struktur genotipe suatu populasi berdasarkan sifat yang dianalisis. (p+q) 2 = p pq + q 2 = 1 Diberikan: A – asam urat a – Penetrasi normal - 2%: - tidak - 20% Genetik. struktur populasi? 2% jatuh sakit, tapi hanya itu, dan ada 5 kali lebih banyak pembawa gen di antara mereka, karena penetrasi 20% (100% : 20% = 5) (p+q) 2 = p pq + q 2 = 1 10% pembawa gen penyakit, 10% + 10% yang membawa gen tersebut, namun tidak sakit 20 % pembawa gen asam urat


Penyelesaian masalah menggunakan hukum Hardy-Weinberg 7. Struktur populasi menurut sistem darah MN dalam % di antara: Populasi CIS Eropa Orang Papua MM – .1 MN – .6 NN – Tentukan frekuensi gen L N dan LM pada yang ditunjukkan populasi.