Teori Keseimbangan-Sela. Keseimbangan bersela: apakah teorinya sudah matang? Apakah evolusi melalui keseimbangan bersela merupakan sebuah absurditas biologis?

Setiap teori dan hipotesis dalam biologi memperoleh kesimpulan logis hanya jika berinteraksi dengan prinsip-prinsip dasar teori evolusi. Namun, cara mereka berinteraksi sangat kompleks dan memiliki banyak segi. Terkadang mereka mengambil bentuk prinsip-prinsip tertentu.

Dalam teori Charles Darwin, ada tiga prinsip yang dapat dibedakan.

Variabilitas merupakan sifat integral makhluk hidup.

Terdapat kontradiksi internal dalam kehidupan alam: di satu sisi, semua jenis organisme cenderung berkembang biak secara eksponensial, di sisi lain, sebagian kecil keturunannya menjadi individu dewasa.

Prinsip seleksi alam merupakan inti utama teori Darwin.

Semua teori evolusi berikutnya yang mengakui prinsip “seleksi alam” disebut “neo-Darwinian”.

Teori evolusi sintetik

Salah satu arah perkembangan Darwinisme adalah teori evolusi sintetik yang diciptakan pada tahun 30-40an. abad XX (E. Mayr menyebut penciptaan teori sintetik 1936-1947). ia menggabungkan konsep biologi modern berdasarkan Darwinisme: studi genetik-ekologis tentang struktur populasi, hasil genetika eksperimental dan teoretis, model perjuangan untuk eksistensi dan seleksi alam. Terkadang teori sintetik disebut sebagai hasil perpaduan Mendelisme dan Darwinisme. Asal mula terciptanya teori sintetik adalah S.S. Chetverikov, R. Fisher, S. Wright, J. Haldane.

Teori evolusi sintetik adalah dasar dari keseluruhan sistem biologi evolusi modern. Sintesis genetika dan teori evolusi menjadi lompatan kualitatif dalam perkembangan teori genetika dan evolusi. Ini menandai terciptanya inti baru secara kualitatif dari sistem kognisi biologis, dan menjadi bukti transisi biologi dari tingkat perkembangan klasik ke modern, non-klasik.

Prasyarat langsung bagi sintesis genetika dan teori evolusi adalah: teori hereditas kromosom, pendekatan biometrik dan matematis terhadap analisis evolusi, hukum Hardy-Weiberg untuk populasi ideal (yang menyatakan bahwa populasi tersebut berusaha untuk mempertahankan keseimbangan konsentrasi gen tanpa adanya faktor yang mengubahnya), hasil studi empiris tentang variabilitas populasi alami, dll.

Teori ini didasarkan pada gagasan bahwa “sel” dasar evolusi bukanlah suatu organisme atau spesies, melainkan suatu populasi. Populasilah yang merupakan sistem integral nyata dari interkoneksi organisme yang memiliki semua kondisi untuk pengembangan diri, terutama kemampuan untuk mengubah secara turun temurun dalam suksesi generasi biologis. Unit dasar hereditas adalah gen (bagian dari molekul asam deoksiribonukleat - DNA, yang bertanggung jawab untuk pengembangan karakteristik tertentu dari tubuh). Perubahan herediter dalam suatu populasi ke arah tertentu terjadi di bawah pengaruh sejumlah faktor evolusi (perubahan komposisi genotipe suatu populasi): proses mutasi (memasok bahan dasar evolusi), gelombang populasi (fluktuasi ukuran populasi dalam satu arah). arah atau yang lain dari jumlah rata-rata individu yang termasuk di dalamnya) , isolasi, seleksi alam - suatu proses yang menentukan kemungkinan individu mencapai usia reproduksi. Seleksi alam adalah faktor evolusi utama yang mengarahkan proses evolusi.

Terbentuknya teori evolusi sintetik menandai transisi ke konsep populasi yang menggantikan konsep yang berpusat pada organisme, awal dari mengatasi pertentangan antara “pemotongan” historis dan invarian secara struktural dalam studi makhluk hidup, integrasi biologi berdasarkan Darwinisme (di Rusia - N.I. Vavilov, I.I. Shmalgauzen, A.N. Severtsov, yang mengembangkan doktrin arah utama proses biologis - aromophosis dan idioadaptation, dll.). ini membuka tahap baru secara kualitatif dalam perkembangan biologi - transisi menuju penciptaan sistem terpadu pengetahuan biologi yang mereproduksi hukum perkembangan dan fungsi dunia organik secara keseluruhan.

Teori keseimbangan bersela

Teori keseimbangan bersela dikembangkan oleh ahli paleontologi N. Eldrege dan S. Gould. Dalam proses spesiasi, mereka mengidentifikasi fase stagnasi yang berkepanjangan, bergantian dengan periode morfogenesis yang cepat dan spasmodik. Gagasan tentang tingkat evolusi yang tidak merata bukanlah hal baru. Darwin juga mengungkapkan pemikirannya mengenai durasi tahap transisi yang relatif singkat dari satu spesies ke spesies lainnya dan relatif lamanya keberadaan “spesies yang sudah mapan”.

Teori nomogenesis dikembangkan oleh L.S. Berg (1876 -1950). Di tahun 20an abad XX ia mengajukan sejumlah keberatan terhadap teori evolusi Charles Darwin. teori evolusinya sendiri didasarkan pada tujuan awalnya. Hukum utama teori ini adalah “ortogenesis otonom”, yang bertindak secara sentripetal dan independen dari lingkungan eksternal. Semua makhluk hidup, menurut Berg, berharga dan dirancang untuk mewujudkan gagasan kebaikan. Ia berpendapat bahwa sains, filsafat dan seni adalah tiga aspek yang setara dalam aktivitas spiritual manusia.

Teori evolusi lainnya antara lain sebagai berikut.

Orthogenesis adalah perubahan organisme ke arah tertentu, yang didorong oleh kekuatan internal tertentu.

Pewarisan sifat-sifat yang diperoleh adalah suatu proses dimana perubahan-perubahan yang terjadi pada suatu organisme individu menjadi dapat diwariskan dan menimbulkan perubahan permanen pada keturunannya.

Saltationisme adalah kemunculan spesies baru secara tiba-tiba sebagai akibat dari mutasi besar. Konsep tersebut memiliki orientasi anti-Darwinian, dibuat pada tahun 1860-1870. A. Menggugat dan A. Kelliker. menurut saltasionisme, seluruh rencana perkembangan kehidupan di masa depan muncul pada saat kemunculannya, dan semua peristiwa evolusi terjadi sebagai akibat dari perubahan yang tiba-tiba (saltation [Saltation adalah lompatan, perubahan kualitatif spontan dalam suatu sistem (misalnya , gen).]) embriogenesis.

Untuk konsep evolusi yang didasarkan pada gagasan bahwa semua pembangunan di dunia adalah pelaksanaan tujuan yang telah ditentukan, ada nama umum teleogenesis [Teleologi (dalam biologi) adalah doktrin idealis yang menyatakan bahwa organisme hidup sengaja diciptakan oleh kekuatan yang lebih tinggi, Tuhan.].

Kita juga dapat mencatat pendekatan A.A. Lyubishchev (1890-1972), yang mempelajari secara komprehensif tiga serangkai masalah “sistem-evolusi-bentuk”. Ia menganggap bentuk (suatu organisme) sebagai adaptasi sederhana terhadap kondisi lingkungan, ditentukan oleh kebutuhan untuk menjalankan fungsi tertentu. Adapun sistematika dalam evolusi, tujuannya adalah untuk membangun “sistem alami organisme”. Lyubishchev berangkat dari fakta bahwa posisi suatu organisme dalam sistem semacam itu menentukan semua karakteristik esensialnya.

Hipotesis keseimbangan bersela disajikan dalam empat publikasi utama (Eldredge dan Gould, 1972; Gould dan Eldredge, 1977; Stanley, 1975, 1979*). Hipotesis ini memuat ketentuan-ketentuan pokok sebagai berikut: 1) sejak zaman Darwin, sebagian besar evolusionis, termasuk pendukung teori sintetik, menganggap evolusi sebagai keadaan perubahan yang lambat dan seragam, sebagai kasus “gradualisme filetik”; 2) perubahan makroevolusi yang sebenarnya bersifat meledak-ledak, sehingga periode keteguhan (atau “stagnasi”) yang panjang bergantian dengan periode perubahan yang cepat dan singkat; 3) episode perubahan signifikan bertepatan dengan peristiwa spesiasi. Tesis ini pertama kali dirumuskan.

Konsep keseimbangan bersela menimbulkan kontroversi besar segera setelah publikasi pertamanya pada tahun tujuh puluhan. Ketika mengkaji masalah ini secara kritis, ada dua pendekatan yang mungkin dilakukan. Seseorang dapat dengan mudah menerima model keseimbangan bersela dan mendiskusikan pro dan kontra, seperti yang dilakukan banyak penulis, atau seseorang dapat memeriksanya secara historis dan ilmiah untuk melihat seberapa orisinal model tersebut. Kami akan mengambil pendekatan kedua di sini (untuk kritik lebih rinci lihat Grant, 1982, 1983; Simpson, 1983; Gingerich, 1984; Brown, 1987*).

Terlepas dari kenyataan bahwa pandangan Eldredge dan Gould, di satu sisi, dan Stanley, di sisi lain, menyatu pada poin-poin teoretis utama, karya-karya mereka sangat berbeda dalam gaya ilmiah dan akan dipertimbangkan secara terpisah. Karya besar Stanley (1979*) mengenai keseimbangan bersela didokumentasikan dengan baik baik dalam bukti maupun literatur evolusi dan patut mendapat perhatian serius.

Eldredge dan Gould (1972; Gould dan Eldredge, 1977*), sebaliknya, sangat konsisten dalam mengabaikan literatur dasar mengenai subjek yang dibahas. Makalah mereka pada tahun 1972 ditulis di bawah pengaruh Mayr dan Darwin pada pekerjaan mereka pada tahun 1977, hal ini sudah lebih lengkap, namun sayangnya masih belum mencukupi.

Hasil pertama dari tinjauan pustaka yang tidak memadai ini adalah sebuah kekeliruan, bertahapisme filetik. Tak satu pun dari para evolusionis besar pada tahun-tahun belakangan ini yang mendukung bertahapisme filetik dalam bentuknya yang murni. Sebaliknya, teori evolusi sintetik terus-menerus membahas gagasan tentang episode perubahan evolusioner yang cepat dan tiba-tiba. Ide ini dipertimbangkan sebelum tahun 1972 oleh Wright (1931, 1949, 1960*), Simpson (1944, 1953*), Rensch (1947, 1960*), Mayr (1954, 1963, 1970* ), Carson (1959, 1971*) , Lewis (1962*), Grant (1963, 1971*) dan penulis lainnya. Tak satu pun dari karya awal ini, kecuali kontribusi Mayr, Eldredge dan Gould, mendapat perhatian yang cukup dalam makalah mereka pada tahun 1972 dan 1977, dan banyak yang diabaikan begitu saja.

Konsep Simpson tentang evolusi kuantum tidak disebutkan sama sekali dalam makalah tahun 1972, namun disebutkan sepintas dalam makalah tahun 1977. Gould (1982a*) kemudian membenarkan kelalaian ini dengan alasan bahwa evolusi kuantum adalah suatu modus evolusi filetik, sedangkan kesetimbangan bersela adalah hasil spesiasi. Untuk mendukung pernyataannya, Gould mengutip dari Simpson (1953*). Namun ia tidak menyinggung pernyataan Simpson pada halaman yang sama bahwa evolusi kuantum juga dapat terjadi melalui spesiasi.

Meskipun Simpson menerima hubungan antara spesiasi dan evolusi kuantum, dia tidak mengeksplorasi hubungan ini. Namun, hal ini saya lakukan beberapa tahun kemudian (Grant, 1963*) dalam sebuah makalah yang juga diabaikan oleh Eldredge dan Gould.

Di sini saya fokus pada banyak kelalaian sastra yang serius dalam makalah Eldredge dan Gould yang diterbitkan pada tahun 1972 dan 1977. Perlu dicatat bahwa kelalaian ini tidak dibahas secara memadai dalam artikel selanjutnya oleh para penulis ini (Gould, Eldredge, 1986*).

Jadi, apa yang baru dari hipotesis keseimbangan bersela? Tidak ada apa-apa. Tidak ada gagasan baru dalam hipotesis ini yang tidak diungkapkan dalam bentuk yang jelas dan nyata dalam literatur evolusi yang diterbitkan sebelum tahun 1972.

Memang benar, model ekuilibrium bersela tidak sebaik interpretasi awal terhadap masalah ini. Model ini bersifat skolastik. Dia mencoba mereduksi semua atau hampir semua rangkaian paleontologi menjadi dua keadaan yang berlawanan: stagnasi dan pergeseran intermiten. Namun kenyataannya, sejarah evolusi kelompok nyata menunjukkan rentang laju evolusi yang luas atau campuran mode anagenetik dan kladogenetik. Model evolusi kuantum adalah struktur terbuka yang mampu mengakomodasi seluruh keragaman proses makroevolusi yang sebenarnya ada.

Dinamika sosial- studi tentang kemampuan masyarakat untuk merespons perubahan internal dan eksternal serta menangani mekanisme pengaturannya.

Model evolusi adalah perubahan parsial dan bertahap yang terjadi sebagai kecenderungan yang cukup stabil dan konstan untuk menambah atau mengurangi sifat, kualitas, unsur-unsur dalam berbagai sistem sosial, dan sehubungan dengan itu, memperoleh arah naik atau turun.

Revolusioner - Menekankan skala dan radikalitas perubahan. Menekankan kekerasan dari perubahan yang dilakukan. Menekankan prasyarat dan pengondisian

model linier mengasumsikan adanya tahapan universal dari perkembangan sosiokultural yang berurutan.

multilinear dikaitkan dengan asumsi kemungkinan banyak jalur perkembangan sosiokultural yang kira-kira setara dan tidak terfokus pada penetapan hukum evolusi universal.

Sosial determinisme(lat. determinare - untuk menentukan) - salah satu prinsip dasar sosiologi, mengungkapkan interkoneksi universal dan saling ketergantungan fenomena sosial.

Dinamika stokastik

1) perubahan sifat atau parameter suatu sistem di bawah pengaruh banyak faktor atau fluktuasi acak, yang ditandai dengan perubahan keadaan sistem yang tidak teratur dan aperiodik.

5. Konsep “keseimbangan bersela” n. Eldredge dan s. Goulda.

Teori keseimbangan bersela (Teori evolusi kuantum) adalah teori di lapangan evolusi organisme hidup, yang menyatakan bahwa evolusi makhluk hidup yang bereproduksi secara seksual terjadi dalam lompatan-lompatan, diselingi jangka waktu yang lama dan tidak terjadi perubahan berarti. Menurut teori ini, fenotipik evolusi, evolusi properti yang dikodekan genom, terjadi sebagai akibat dari periode langka pembentukan spesies baru ( kladogenesis), yang terjadi relatif cepat dibandingkan dengan periode keberadaan spesies yang stabil.

Teori keseimbangan bersela diusulkan pada 1972 ahli paleontologi Nils Eldridge Dan Stephen Gould.

Keseimbangan yang terputus-putus

Berdasarkan studi rinci terhadap fosil, Gould dan Eldridge menyimpulkan bahwa tidak ada evolusi spesies secara bertahap . Sebaliknya, catatan fosil menunjukkan bahwa biasanya suatu spesies tetap berada dalam keadaan “keseimbangan” yang konstan untuk waktu yang lama, dan kemudian, sangat jarang, keseimbangan ini tiba-tiba terganggu oleh perubahan evolusioner yang cepat. Evolusi bertahap tidak pernah diamati pada sisa-sisa fosil. Gould menulis:

Sejarah sebagian besar spesies fosil memiliki sejumlah sifat yang sama sekali tidak sesuai dengan bertahapisme: (1) Statika: Sebagian besar spesies tidak mengalami perubahan apa pun sepanjang keberadaannya di Bumi. Pada saat suatu spesies muncul dalam catatan fosil, sisa-sisa fosilnya tidak jauh berbeda dengan sisa-sisa fosil yang muncul pada saat kepunahannya; perubahan morfologi tidak signifikan dan tidak terarah. (2) Kejadian tiba-tiba: Tidak ada spesies yang muncul secara bertahap, sebagai hasil transformasi berkelanjutan dari rantai terkait pendahulunya; sebaliknya, ia langsung muncul dalam fosil sebagai spesies yang sudah terbentuk sempurna.

Teori Keseimbangan-Sela

Dalam pendekatan teoritis ini, proses pembuatan kebijakan dipandang sebagai proses bertahap dimana perubahan kebijakan besar sangat jarang terjadi, namun terjadi dalam jangka waktu yang singkat. Pendekatan ini dikembangkan oleh Baumgartner dan Jones (1993), dan gagasan utamanya didasarkan pada teori biologi evolusi oleh Eldridge dan S.D. Gould. Idenya adalah bahwa seringkali spesies hanya mengalami sedikit perubahan, tetap berada dalam keadaan yang disebut “statis”, dan perubahan evolusioner biasanya terjadi dengan cepat (relatif terhadap periode keadaan ini). PELIHARAAN dalam ilmu politik menggunakan gagasan ini dan berpendapat bahwa prosesnya pembuatan kebijakan seringkali hal ini berjalan lancar, namun terkadang terjadi perubahan yang signifikan. Masing-masing, PELIHARAAN mencoba menemukan jawaban atas pertanyaan penelitian ini: mengapa suatu sistem politik, yang dicirikan oleh serangkaian institusi yang sama dan struktur organisasi yang identik, berubah dengan sangat lambat pada suatu waktu tertentu, dan dalam beberapa kasus dapat mengalami perubahan yang radikal. (Sabatier 2006, hal.156). Dalam hal ini, muncul pertanyaan lain: apa yang menyebabkan pergeseran ini dilatarbelakangi oleh perubahan bertahap yang bersifat jangka panjang?

Fokus pendekatan teoretis ini adalah pada institusi politik dan rasionalitas terbatas dalam pengambilan keputusan. Oleh karena itu, sifat bertahap dari proses ini dijelaskan oleh pengaruh kepentingan yang tertanam melalui rutinitas, struktur kelembagaan khusus, dan rasionalitas terbatas dari para aktor yang tidak mampu mengapresiasi keseluruhan dan kompleksitas suatu isu politik pada saat tertentu (Baumgartner dan Jones 1993).

Jika periode stabilitas (atau “stasis”) dijelaskan oleh kategori-kategori yang familiar dalam ilmu politik seperti institusi, lalu bagaimana teori ini mengungkap penyebab perubahan? Dalam hal ini, konsep rasionalitas terbatas dan peran informasi dalam prosesnya menjadi sangat penting. pembuatan kebijakan. Jones berpendapat bahwa perubahan dalam pengambilan keputusan tidak muncul dari perubahan preferensi yang acak atau irasionalitas yang melekat pada diri manusia, melainkan dari pergeseran perhatian(Jones 1994). Pendekatan ini menggunakan temuan-temuan penelitian psikologi: menurut karya G. Simon, indra manusia dapat mempersepsikan informasi secara paralel satu sama lain, namun perhatian seseorang hanya dapat terfokus pada satu atau dua hal pada saat tertentu (Simon 1977 , 1983). Realitas bisa jadi rumit, dapat diubah, dan memiliki banyak segi, namun tidak mungkin menyatukan konsep dan sudut pandang yang saling bersaing ke dalam satu gambaran dunia: otak manusia perlu memusatkan perhatian pada satu hal. Mengubah objek perhatian, pada gilirannya, dapat menyebabkan mengubah serangkaian preferensi. Dengan kata lain, perubahan preferensi tidak terjadi secara acak, namun merupakan akibat dari pergeseran perhatian.

Organisasi juga dapat dipertimbangkan dari sudut pandang teori ini, karena arsitekturnya mirip dengan pemikiran manusia, yang diciptakan sebagai hasil karyanya (Jones 2001). Oleh karena itu, argumen-argumen ini juga dapat diterapkan pada organisasi politik untuk menjelaskan prosesnya pembuatan kebijakan. Jones menulis tentang pentingnya informasi dalam politik: “Informasi dipandang sebagai sesuatu yang ambigu, sehingga terdapat peran yang sangat penting bagi kepemimpinan dan kewirausahaan kebijakan dalam membingkai suatu isu. . . . Manipulasi informasi memainkan peran penting dalam memaksa perhatian pemerintah terhadap permasalahan yang ada.” (Jones 1994, hal. 23).

Teori ini memberikan penekanan terbesar pada dua elemen proses politik yang saling terkait: definisi isu-isu politik ( definisi masalah) dan penetapan agenda ( penetapan agenda). Menurut penulis teori ini, identifikasi isu-isu politik dan penempatannya dalam agendalah yang memainkan peran kunci dalam merevisi arah politik. “Dinamika yang terputus-putus mungkin merupakan konsekuensi langsung dari pemrosesan informasi yang tidak proporsional, yang menyebabkan orang dan organisasi yang mereka tinggali kesulitan untuk mendapatkan informasi yang diperlukan. memprioritaskan sinyal informasi dari lingkungan dalam kerangka atau struktur kelembagaan tertentu” (Jones dan Baumgartner 2005). Dengan kata lain, pendekatan ini berpendapat bahwa proses perubahan mendadak dalam pengambilan keputusan yang diamati dalam sistem politik mungkin disebabkan oleh ketidakmampuan sistem untuk memprioritaskan dimensi berbeda dari permasalahan yang sama. Oleh karena itu, munculnya dimensi baru dalam agenda dapat mengubah struktur preferensi para pengambil keputusan: “Ketika suatu kebijakan beralih ke lembaga-lembaga makropolitik untuk diproses secara berurutan, hal tersebut biasanya terjadi dalam lingkungan dengan definisi isu yang berubah dan perhatian yang meningkat. oleh media dan masyarakat luas” (Jones 1994, hal. 185).

Terkait dengan hal ini adalah pertanyaan tentang bagaimana isu-isu politik didistribusikan dalam lembaga-lembaga pengambilan keputusan. Teori ini menghubungkan distribusi informasi dalam institusi dengan apa yang disebut “pemrosesan isu politik secara paralel.” Konsep ini mengacu pada situasi di mana, dalam badan pengambil keputusan yang sama (misalnya parlemen), organisasi birokrasi yang berbeda, seperti komite, mempertimbangkan permasalahan yang sama, namun dari sudut pandang yang berbeda. Posisi-posisi ini akan ditentukan oleh kekhasan pekerjaan badan-badan ini dan sejarahnya. Oleh karena itu, karena adanya fenomena rasionalitas terbatas, maka badan pengambil keputusan akan terpaksa mempertimbangkan suatu permasalahan politik hanya dari satu sisi saja (Sabatier, p. 157). Pembingkaian ulang suatu isu oleh salah satu pihak yang bersaing dapat mengubah preferensi badan pengambil keputusan tanpa mengubah prioritas dalam memposisikan isu tersebut, sehingga mengakibatkan perubahan tajam dalam arah politik.

Berikut adalah beberapa karya yang menggunakan pendekatan teoretis ini, berikut ini yang dapat disoroti: Sheingate digunakan PELIHARAAN untuk menganalisis proses kebijakan pertanian di Uni Eropa (Sheingate 2000). Pendekatan ini telah digunakan untuk menjelaskan perubahan jangka panjang dalam anggaran pemerintah federal AS (Jones, Baumgartner dan True 1998). Selain itu, teori tersebut telah menarik perhatian para peneliti institusionalisme sejarah.

Teori keseimbangan bersela (teori evolusi kuantum) adalah teori di bidang evolusi makhluk hidup yang menyatakan bahwa evolusi makhluk hidup yang bereproduksi secara seksual terjadi dalam lompatan-lompatan, diselingi jangka waktu yang lama dan tidak terjadi perubahan berarti. Menurut teori ini, evolusi fenotipik, yaitu evolusi sifat-sifat yang dikodekan dalam genom, terjadi sebagai akibat dari periode langka pembentukan spesies baru (kladogenesis) yang terjadi relatif cepat dibandingkan dengan periode keberadaan spesies yang stabil.

Teori keseimbangan bersela biasanya dikontraskan dengan teorigradualisme filetik, yang menyatakan bahwa sebagian besar proses evolusi berlangsung secara merata, sebagai akibat dari transformasi spesies secara bertahap (anagenesis).

Teori keseimbangan bersela dikemukakan pada tahun 1972 oleh ahli paleontologi Nils Eldridge dan Stephen Gould.

Perbandingan ciri-ciri teori gradualisme filetik (atas) dengan teori kesetimbangan bersela (bawah): kesetimbangan bersela dicapai karena perubahan morfologi yang cepat

Tautan

  • "Apa itu Keseimbangan Berselingan?" - oleh Wesley Elsberry
  • "Keseimbangan Selingan di Dua Puluh" - oleh Donald Prothero
  • "Sejarah Tiga Kali Lipat Ekuilibrium" - oleh Stephen Jay Gould
  • "Nilai Teoritis dari Keseimbangan Selingan" - Robyn Broyles
  • "Teori Masih Mengguncang" Ekuilibrium Ilmuwan" - oleh Keay Davidson
  • "Di Jalur Makroevolusi" - oleh Carl Zimmer
  • "Semua yang perlu Anda ketahui tentang Ekuilibrium Punctuated (hampir)" (tautan tidak tersedia)- oleh Douglas Theobald.

literatur

  • Adler, J. dan Carey, J. (1982) "Enigma Evolusi", Minggu Berita, 29 Maret 1982.
  • Brett, C. E., L. C. Ivany, dan K. M. Schopf (1996) "Stastasis terkoordinasi: Sebuah gambaran umum." Palaeogeografi Palaeoklimatologi Palaeoekologi 127 (1-4): 1-20.
  • Erwin, DH dan RL Anstey (1995) Pendekatan baru terhadap spesiasi dalam catatan fosil. New York: Pers Universitas Columbia.
  • Fitch, WJ dan FJ Ayala (1995) Tempo dan cara dalam evolusi: genetika dan paleontologi 50 tahun setelah Simpson. Washington, DC: National Academy Press.
  • Gersick, CJG (1991): Teori Perubahan Revolusioner: Eksplorasi Bertingkat dari Paradigma Keseimbangan Punctuated. Tinjauan Akademi Manajemen 16 (1), hal. 10-36.
  • Ghiselin, M.T. (1986) "Kita Semua Adalah Alat" Waktu New York, 14 Desember 1986.
  • Givel, Michael (2006) “Keseimbangan Selingan di Limbo: Lobi Tembakau dan AS Pengambilan Kebijakan Negara Tahun 1990 s/d 2003" (tautan tidak tersedia). Jurnal Studi Kebijakan 43(3): 405-418
  • Gould, SJ (1992) “Keseimbangan bersela dalam fakta dan teori.” Di Albert Somit dan Steven Peterson Dinamika Evolusi. New York: Pers Universitas Cornell. hal. 54-84.
  • Gould, S. J. dan N. Eldredge (1993) “Keseimbangan bersela menjadi dewasa” Alam 366 (6452): 223-227.
  • Mayr, E. (1963) Spesies dan Evolusi Hewan. Cambridge MA: Pers Universitas Harvard.
  • Rhodes, R. H. T. (1983) "Gradualisme, keseimbangan bersela dan Asal SpesiesAlam 305 (5932): 269-272.
Abaptasi

Abaptasi adalah pengkondisian karakteristik suatu organisme oleh generasi sebelumnya dari spesiesnya dan kondisi kehidupannya. Dalam teori seleksi alam, konsep adaptasi sampai batas tertentu bersaing dengan pernyataan tentang adaptasi organisme, karena yang terakhir secara implisit mengasumsikan adanya semacam rancangan atau pandangan ke depan, yang jelas-jelas tidak mungkin terjadi dalam kenyataan.

Variabilitas

Variabilitas adalah keragaman karakteristik perwakilan spesies tertentu, serta kemampuan keturunannya untuk memperoleh perbedaan dari bentuk induknya. Variasi, bersama dengan hereditas, merupakan dua sifat organisme hidup yang tidak dapat dipisahkan dan menjadi bahan kajian ilmu genetika.

Isolasi (genetika populasi)

Isolasi (dalam genetika populasi) adalah pengecualian atau kesulitan persilangan bebas antara individu-individu dari spesies yang sama dari populasi yang berbeda. Isolasi adalah faktor evolusioner dasar yang beroperasi pada tingkat mikroevolusi dan mengarah pada spesiasi.

Berdasarkan sifat hambatan isolasi, isolasi geografis dan reproduksi (biologis) diklasifikasikan.

Seleksi buatan

Seleksi buatan, seleksi rakyat - pilihan individu hewan dan tumbuhan yang paling berharga secara ekonomi atau dekoratif oleh seseorang untuk memperoleh keturunan dengan sifat yang diinginkan dari mereka.

Hasil seleksi buatan berupa keragaman varietas tanaman dan ras hewan peliharaan.

Sejarah pengajaran evolusi

Sejarah pengajaran evolusi bermula dari sistem filsafat kuno, yang gagasannya berakar pada mitos kosmogonik. Dorongan bagi pengakuan evolusi oleh komunitas ilmiah adalah penerbitan buku Charles Darwin “The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life” pada tahun 1859, yang memungkinkan untuk sepenuhnya memikirkan kembali gagasan evolusi, mendukungnya dengan data eksperimen dari berbagai pengamatan. Belakangan, sintesis Darwinisme klasik dengan pencapaian genetika mengarah pada terciptanya teori evolusi sintetik.

Katastrofisme

Katastropisme (dari bahasa Yunani kuno καταστροφη “revolusi”), atau teori bencana adalah sistem gagasan tentang perubahan di dunia kehidupan dari waktu ke waktu di bawah pengaruh peristiwa yang menyebabkan kepunahan massal organisme.

Menurut doktrin ini, sejarah geologi bumi terdiri dari sejumlah tahapan perkembangan yang tenang, dipisahkan oleh bencana dahsyat (cataclysms) yang mengubah penampakan bumi. Pendukung doktrin ini disebut ahli bencana.

Mikroevolusi

Mikroevolusi -

distribusi perubahan kecil frekuensi alel di seluruh populasi selama beberapa generasi; perubahan evolusioner pada tingkat intraspesifik. Perubahan tersebut terjadi karena proses berikut: mutasi, seleksi alam, seleksi buatan, transfer gen dan penyimpangan genetik. Perubahan-perubahan ini menyebabkan perbedaan populasi dalam suatu spesies, dan pada akhirnya menyebabkan spesiasi.

Genetika populasi adalah cabang biologi yang menyediakan peralatan matematika untuk mempelajari proses mikroevolusi. Genetika ekologis mengamati mikroevolusi dalam kenyataan. Biasanya, proses evolusi yang diamati merupakan contoh mikroevolusi, misalnya pembentukan strain bakteri yang resisten terhadap antibiotik.

Mikroevolusi sering dikontraskan dengan makroevolusi, yang mewakili perubahan signifikan pada frekuensi gen pada tingkat populasi selama rentang waktu geologis yang signifikan. Setiap pendekatan memberikan kontribusinya sendiri terhadap proses evolusi.

Konsep mikroevolusi yang kedua adalah proses spesiasi.

Mutagenesis

Mutagenesis adalah terjadinya perubahan urutan nukleotida DNA (mutasi). Ada mutagenesis alami (spontan) dan buatan (diinduksi).

Teori mutasi

Teori mutasi atau teori mutasi merupakan salah satu cabang ilmu genetika yang meletakkan dasar variabilitas dan evolusi genetik.

Variabilitas herediter

Variabilitas herediter (genotypic variability) disebabkan oleh terjadinya berbagai jenis mutasi dan kombinasinya, yang diwariskan dan selanjutnya diwujudkan pada keturunannya.

Charles Darwin menyebut jenis variabilitas ini sebagai variabilitas tak tentu, karena pada awalnya tidak mungkin untuk menentukan perubahan apa yang akan muncul, selain itu selalu bersifat individual.

Dalam setiap populasi individu yang sudah cukup lama ada, berbagai mutasi muncul secara spontan dan tidak terarah, yang kemudian digabungkan secara acak dengan berbagai sifat keturunan yang sudah ada secara agregat.

Variasi yang disebabkan oleh terjadinya mutasi disebut mutasi, dan variabilitas yang disebabkan oleh rekombinasi gen lebih lanjut akibat persilangan disebut kombinatif.

Neo-Lamarckisme

Neo-Lamarckisme adalah seperangkat pandangan evolusioner heterogen yang mengembangkan gagasan Lamarckisme tertentu. Hal yang umum dalam gagasan neo-Lamarck adalah penolakan terhadap peran formatif seleksi alam dan pengakuan terhadap pewarisan sifat-sifat yang diperoleh.

Nomogenesis

Nomogenesis (lat. nomogenesis) adalah teori evolusi yang namanya berasal dari buku Lev Semenovich Berg “Nomogenesis, atau evolusi berdasarkan pola” (Petrograd, 1922), salah satu ketentuan utamanya adalah pengakuan akan sifat alami dari variabilitas organisme yang mendasari proses evolusi. Perlu dibedakan antara teori L. S. Berg, yang dituangkan dalam karya-karyanya pada tahun 1920-1930an, dan pandangan nomogenetik moderat yang tersebar luas pada tahun 1960-1980an (misalnya, S.V. Meyen).

Mutasi yang tidak masuk akal

Mutasi omong kosong adalah mutasi titik pada urutan DNA yang menyebabkan munculnya kodon stop, yang mengakibatkan penghentian dini sintesis protein yang diinginkan. Biasanya, fragmen seperti itu tidak dapat menjalankan fungsi protein yang awalnya disintesis.

Ortogenesis

Ortogenesis (dari bahasa Yunani ὀρθός - langsung dan genesis) adalah sebuah konsep dalam ajaran evolusi yang menyatakan bahwa perkembangan alam yang hidup disebabkan oleh alasan internal yang mengarahkan jalannya evolusi sepanjang jalur tertentu, yang secara ketat menentukan arahnya. Menurut konsep ini, arah evolusi ditentukan oleh fakta bahwa variabilitas itu sendiri pada mulanya mempunyai arah tertentu. Arah evolusi tidak bergantung pada seleksi alam. Semua perubahan pada makhluk hidup terjadi dalam beberapa arah yang telah ditentukan sebelumnya oleh sifat organisme dan diwariskan...

Saltasionisme

Saltationisme (dari bahasa Latin saltus “lompatan”) adalah sekelompok teori evolusi yang menyatakan bahwa spesiasi terjadi dengan sangat cepat - selama beberapa generasi. Proses ini dikaitkan dengan munculnya individu-individu baru, sangat berbeda dan terisolasi secara reproduktif dari perwakilan spesies induk.

Saltationisme kurang berkembang dibandingkan teori evolusi sintetik (STE), tetapi teori ini memungkinkan kita menjelaskan fenomena yang mungkin mengalami kesulitan; secara khusus:

ketidaklengkapan catatan fosil - tidak adanya rangkaian bentuk fosil peralihan yang berkesinambungan antara spesies dan taksa supraspesifik;

penurunan tajam dalam daya saing dan kelangsungan hidup bentuk peralihan dibandingkan dengan spesies aslinya diperkirakan akan terjadi. Salah satu area masalah dalam teori saltasi adalah sulitnya menemukan pasangan seksual bagi perwakilan individu dari spesies baru, karena isolasi reproduktif dengan spesies induk terbentuk.

Kepunahan Trias

Kepunahan Trias-Jurassic menandai batas antara periode Trias dan Jurassic 199,6 juta tahun yang lalu dan merupakan salah satu kepunahan terbesar di era Mesozoikum, yang sangat mempengaruhi kehidupan di Bumi.

Biologi evolusioner

Biologi evolusioner adalah cabang biologi yang mempelajari asal usul suatu spesies dari nenek moyang yang sama, hereditas dan variabilitas ciri-cirinya, reproduksi dan keanekaragaman bentuk selama perkembangan evolusi. Perkembangan spesies individu biasanya dilihat dalam konteks transformasi global flora dan fauna, sebagai komponen biosfer. Biologi evolusioner mulai terbentuk sebagai cabang biologi dengan penerimaan luas gagasan tentang variabilitas spesies pada paruh kedua abad ke-19.

Biologi evolusioner merupakan bidang studi interdisipliner karena mencakup bidang lapangan dan laboratorium berbagai ilmu. Kontribusi terhadap biologi evolusi berasal dari studi di bidang yang sangat terspesialisasi seperti theriologi, ornitologi, atau herpetologi, yang digeneralisasikan untuk memberikan gambaran yang jelas tentang perkembangan dunia organik secara keseluruhan. Ahli paleontologi dan ahli geologi menganalisis fosil untuk memperoleh pengetahuan tentang laju dan bentuk evolusi, dan genetika populasi mengeksplorasi pertanyaan-pertanyaan yang sama secara teoritis. Para eksperimentalis menggunakan pembiakan selektif pada lalat buah untuk lebih memahami banyak masalah dalam biologi evolusi, seperti evolusi penuaan. Pada tahun 1990-an, biologi perkembangan kembali ke biologi evolusioner setelah lama terlupakan dalam bentuk disiplin sintetik baru - biologi perkembangan evolusioner.

Krisis ekologi

Krisis ekologi adalah jenis situasi lingkungan khusus ketika habitat salah satu spesies atau populasi berubah sedemikian rupa sehingga menimbulkan keraguan akan kelangsungan keberadaannya. Penyebab utama krisis ini:

Abiotik: Kualitas lingkungan menurun dibandingkan dengan kebutuhan spesies akibat perubahan faktor lingkungan abiotik (seperti peningkatan suhu atau penurunan curah hujan).

Biotik: Lingkungan menjadi sulit bagi suatu spesies (atau populasi) untuk bertahan hidup karena meningkatnya tekanan predasi atau kelebihan populasi.

Antropogenik: keadaan lingkungan yang memburuk akibat aktivitas manusia (penggunaan dan distribusi sumber daya alam yang terbatas secara tidak rasional, emisi gas rumah kaca yang berbahaya ke atmosfer oleh perusahaan, dll.).

global; lokal. Mengatasi krisis lingkungan global jauh lebih sulit dibandingkan krisis lokal. Solusi terhadap masalah ini hanya dapat dicapai dengan meminimalkan polusi yang dihasilkan oleh manusia hingga ke tingkat yang mampu diatasi sendiri oleh ekosistem. Saat ini, krisis lingkungan global mencakup empat komponen utama: hujan asam, efek rumah kaca, pencemaran bumi dengan bahan-bahan super-ekotoksikan, dan apa yang disebut lubang ozon.

Teori evolusi tentang keseimbangan bersela menyatakan bahwa krisis ekologi yang jarang terjadi dapat mendorong evolusi yang cepat.

Efek pendiri

Efek pendiri adalah fenomena penurunan dan pergeseran keanekaragaman genetik ketika sejumlah kecil perwakilan spesies tersebut menghuni wilayah geografis baru. Istilah ini diperkenalkan oleh E. Mayr; adalah varian dari penyimpangan genetik. Dalam populasi seperti itu, sejumlah kecil individu awal dengan frekuensi alel gen (atau penanda genetik lainnya) yang secara acak menyimpang dari rata-rata karakteristik spesies akan menimbulkan populasi baru. Pada populasi yang dihasilkan, frekuensi alel yang bersangkutan akan digeser dengan cara yang sama seperti pada kelompok individu aslinya.

Efek pendiri sangat penting bagi filogenetik populasi - studi tentang tingkat keterkaitan antara populasi dan jalur distribusi spesies. Khususnya, selama penyebaran Drosophila melanogaster (spesies asal Afrotropis) ke Eurasia, terjadi hilangnya banyak varian inversi kromosom, penanda mikrosatelit dan isoenzim.

Efek pendiri juga penting untuk menilai rute pemukiman masyarakat kuno, serta tingkat keterhubungan antara populasi atau masyarakat modern.

Proses evolusi
Faktor evolusi
Genetika populasi
Asal usul kehidupan
Konsep sejarah
teori modern
Evolusi taksa