EMBRIOLOGI
DASAR-DASAR EMBRIOLOGI
HUBUNGAN PERKEMBANGAN INDIVIDU DAN SEJARAH ORGANISME
Embriologi (dari bahasa Yunani embrio - embrio, logos - pengajaran) adalah ilmu tentang embrio, pola perkembangannya.
Embriologi medis mempelajari pola perkembangan embrio manusia, ciri struktural, metabolik dan fungsional penghalang plasenta (sistem ibu-plasenta-janin), penyebab kelainan bentuk dan penyimpangan lain dari norma, serta mekanisme regulasi. embriogenesis. Cara dan metode mempengaruhi embriogenesis dipelajari terutama dalam kondisi eksperimental pada hewan, serta dalam kondisi klinis dalam patologi kehamilan. Salah satu aspek relevan dari embriologi modern adalah studi tentang sumber dan mekanisme perkembangan jaringan (histogenesis).
Konsep embriogenesis mencakup periode dari saat pembuahan hingga kelahiran (untuk hewan vivipar), penetasan telur (untuk hewan ovipar), dan akhir metamorfosis (untuk hewan dengan tahap perkembangan larva).
Embriogenesis adalah bagian dari perkembangan individu, yaitu entogenesis. Hal ini berkaitan erat dengan progenesis (perkembangan dan pematangan sel germinal) dan periode awal pascaembrio.
Tugas embriologi saat ini adalah mempelajari pengaruh berbagai faktor endogen dan eksogen, peran lingkungan mikro terhadap perkembangan dan struktur sel germinal, perkembangan dan hubungan jaringan, organ dan sistem, studi tentang mekanisme yang mengontrol fungsi reproduksi. dan memastikan homeostasis embrio manusia dan mamalia, dan faktor lainnya, studi tentang periode kritis perkembangan. Masalah khusus namun sangat penting dalam embriologi modern adalah budidaya sel telur, embrio dan implantasinya ke dalam rahim. Pengetahuan tentang kondisi dan faktor pembuahan dan perkembangan embrio memungkinkan dokter untuk memecahkan masalah yang hampir penting seperti inseminasi buatan pada wanita dalam pernikahan tidak subur, sitodiagnosis patologi kehamilan, dll.
Kajian tentang embriogenesis manusia diawali dengan pemaparan singkat tentang dasar-dasar embriologi komparatif, karena dalam perjalanan sejarah perkembangan mamalia muncul tahapan-tahapan utama, urutan dan pola embriogenesis.
Proses perkembangan embrio manusia adalah hasil evolusi jangka panjang dan sampai batas tertentu mencerminkan ciri-ciri perkembangan bentuk-bentuk dunia hewan lainnya. Beberapa tahap awal perkembangan manusia sangat mirip dengan tahap embriogenesis yang serupa pada chordata yang terorganisir lebih rendah.
Gagasan tentang hubungan antara perkembangan individu dan sejarah diperkuat pada awal abad ke-19. Secara khusus, K. Baer, yang mempelajari perkembangan beberapa vertebrata dari perspektif komparatif, sampai pada kesimpulan bahwa dalam sekelompok besar hewan pada tahap awal perkembangan, lebih banyak persamaan yang muncul daripada perbedaan individu dan pribadi. Ketika periode perkembangan embrio meningkat, individu ini menjadi semakin jelas (hukum kesamaan embrio). F. Muller, mempelajari perkembangan tahap larva krustasea, juga menemukan kesamaan beberapa bentuk larva dengan krustasea yang telah punah. C. Darwin, yang sangat mementingkan fenomena kemiripan embrio, menganggap ini sebagai salah satu bukti asal usul dunia hewan yang sama.
Pada akhir tahun 60-an abad ke-19, E. Haeckel merumuskan hukum biogenetik, yang menyatakan bahwa perkembangan individu embrio adalah pengulangan perkembangan sejarah yang dikompresi dan disingkat, jika tidak, ontogenesis mengulangi filogeni dalam bentuk yang singkat. Gagasan tentang hukum biogenetik memainkan peran besar tidak hanya dalam perkembangan embriologi, tetapi juga pengajaran evolusi. Pada saat yang sama, rumusan hukum biogenetik tidak mencerminkan pengaruh faktor lingkungan dan kondisi lingkungan yang sebenarnya ada dan mempengaruhi embriogenesis. A. N. Severtsov, yang melanjutkan pengembangan hukum biogenetik pada 20-30an abad ke-20, sampai pada kesimpulan bahwa proses evolusi terjadi bukan dengan mengumpulkan perubahan karakteristik hewan dewasa, seperti yang diyakini C. Darwin dan E. Haeckel , tetapi dengan menyimpulkan perubahan yang muncul pada embrio (teori phylembryogenesis). Perubahan yang penting secara biologis dalam kondisi keberadaan (lingkungan) suatu spesies hewan tertentu, menurut pandangan A. N. Severtsov, merupakan insentif untuk mengubah organisasinya; sifat perubahan lingkungan, hubungan kuantitatif dan kualitatif antara perubahan lingkungan dan perubahan morfofungsional organisme menentukan arah terjadinya evolusi suatu spesies yang berubah pada suatu zaman tertentu.
DASAR-DASAR EMBRIOLOGI PERBANDINGAN Progenesis
Sel kelamin (gamet)
Sel germinal dewasa, tidak seperti sel somatik, mengandung satu set kromosom (haploid). Semua kromosom gamet, kecuali satu kromosom seks, disebut autosom. Di suami-
Sel germinal betina pada mamalia mengandung kromosom seks X atau Y; sel germinal betina hanya mengandung kromosom X. Gamet yang berdiferensiasi memiliki tingkat metabolisme yang rendah dan tidak mampu bereproduksi.
Sel reproduksi pria
Sel reproduksi pria - sperma, atau sperma, berkembang dalam jumlah yang sangat besar: cairan mani yang dikeluarkan saat ejakulasi mengandung beberapa juta sperma. Ukurannya kecil. Pada manusia, ukurannya mencapai 70 mikron. Spermatozoa mempunyai kemampuan untuk bergerak aktif. Kecepatan pergerakannya pada manusia adalah 30-50 µm/s. Sel reproduksi pria memiliki bentuk flagela.
Struktur. DI DALAM Spermatozoa memiliki kepala dan ekor (Gbr. 23). Kepala sperma(caput spermatozoidi) termasuk inti kecil padat yang dikelilingi oleh lapisan tipis sitoplasma. Inti sperma dicirikan oleh kandungan nukleoprotamin dan nukleohiston yang tinggi. Separuh anterior nukleus ditutupi dengan kantung datar, yang membentuk “kotak” sperma. Di dalamnya, di kutub anterior, ada akrosom(dari bahasa Yunani acron - puncak, soma - tubuh). Tutup dan akrosom merupakan turunan dari kompleks Golgi. Akrosom mengandung seperangkat enzim, di antaranya tempat penting adalah hialuronidase dan protease, yang mampu melarutkan selaput yang menutupi sel telur. Penting untuk dicatat bahwa pada vertebrata tingkat tinggi, kemampuan untuk membuahi (fenomena kapasitasi sperma) diperoleh secara bertahap saat mereka bergerak sepanjang saluran reproduksi betina.
Di belakang kepala terdapat penyempitan berbentuk cincin. Kepala, seperti ekor, ditutupi dengan membran sel.
Bagian ekor(flagellum) sperma terdiri dari bagian penghubung, perantara, utama dan terminal.
DI DALAM bagian penghubung(pars conjungens) atau sentriol leher (serviks) terletak - proksimal dan distal, dari mana filamen aksial (achopeta) dimulai. Bagian perantara(pars intermedia) mengandung 2 pasang mikrotubulus sentral dan 9 pasang mikrotubulus perifer, dikelilingi oleh mitokondria yang tersusun spiral (vagina mitokondria - vagina mitokondria). dengan rusaknya proses pembentukan energi di mitokondria. Pergerakan flagela ekor berbentuk cambuk, disebabkan oleh perubahan yang konsisten pada protein mikrotubulus (dynein, dll).
Pada banyak hewan, antara mikrotubulus pusat dan perifer terdapat 9 fibril tunggal lagi.
Beras. 23. Struktur sel reproduksi pria.
A -- sperma di dua pesawat; B - struktur sperma ultramikroskopis; B - pecahan bagian utama ekor: D - pecahan bagian distal ekor. _ kepala: // - ekor; a - bagian penghubung (leher): b - bagian tengah; sebuah- departemen utama; G- bagian distal; / - sitolema; 2 - akrosom; 2a- vesikel akrosomal; } - inti; 4 - sentriol proksimal; S - sentriol distal; dan - mitokondria; 7 - ulir aksial: S - fibril melingkar; 9 - mikrotubulus perifer: 10 - mikrotubulus pusat.
diproduksi oleh mitokondria. Energi yang dilepaskan dalam proses ini digunakan untuk mereduksi protein dan memastikan motilitas sperma dalam lingkungan cair. Di antara faktor-faktor yang mempengaruhi kecepatan gerak, tingkat kematangan sperma, suhu dan pH lingkungan sangatlah penting.
bagian utama(pars prinsipalis) strukturnya menyerupai bulu mata. Dikelilingi oleh vagina fibrillar halus (vagina tibrosa). Terminal, atau bagian terakhir(pars terminalis) mengandung filamen kontraktil tunggal.
Sperma hewan berbeda satu sama lain dalam rasio bagian-bagian ini dan terutama dalam bentuk kepala. Umur dan kemampuan pembuahan sperma setelah ejakulasi dalam kondisi optimal tertentu berbeda-beda pada hewan yang berbeda. Pada mamalia, durasinya bervariasi dari beberapa jam hingga beberapa hari. Dalam keadaan asam
lingkungan, sperma dengan cepat kehilangan kemampuan untuk bergerak, membuahi dan bersatu. Kemampuan membuahi juga tergantung pada konsentrasi sperma dalam cairan mani, lamanya berada dalam ejakulasi, dll.
Sel reproduksi wanita. Klasifikasi
telur, atau oosit(dari bahasa Latin ovum - telur), matang dalam jumlah yang jauh lebih kecil daripada sperma. Pada beberapa mamalia, jumlah telur yang matang sepanjang hidup mencapai ratusan. Vertebrata lain mungkin memiliki lebih banyak (misalnya ikan dan amfibi). Biasanya, sel telur berbentuk bulat, volume sitoplasma lebih besar daripada sperma, dan tidak memiliki kemampuan untuk bergerak secara mandiri.
Ciri khas telur adalah adanya kuning telur (lesithos) (inklusi protein-lipid) di sitoplasma. Tergantung pada jumlah kuning telur, ukuran telur bervariasi dari beberapa mikrometer hingga beberapa sentimeter (misalnya telur burung, ikan hiu). Telur diklasifikasikan menjadi tanpa kuning telur (alecithal), kuning telur rendah (oligolecithal) Dan multikuning (polilesithal). Ovula dengan sedikit kuning telur dibagi menjadi primer (pada chordata primitif, seperti lancelet) dan sekunder (pada mamalia dan manusia). Jumlah kuning telur dalam sitoplasma berbanding lurus dengan kondisi perkembangan hewan (di lingkungan eksternal atau internal) dan durasi perkembangan di lingkungan eksternal (Gbr. 24).
Biasanya, pada telur dengan kuning telur rendah, inklusi kuning telur (butiran, piring) didistribusikan secara merata, itulah sebabnya mereka juga disebut isolesithal(Yunani isos-sama). Pada sebagian besar telur polilesithal, kuning telur kurang lebih terkonsentrasi pada satu kutub (vegetatif), dan organel terkonsentrasi pada kutub yang berlawanan (hewan). Telur-telur ini disebut telolecithal(Yunani thelos-end), dan jika zhelgok berada di tengah sel - sentrolesital. Di antara telolecithal, telolecithal sedang dibedakan - meso-lesithal(misalnya, pada amfibi) dan telolecithal yang tajam(misalnya pada burung).
Pada hewan yang hidup di darat, pengorganisasian telur sangatlah kompleks. Khususnya, pada reptil dan burung, telurnya memiliki telolecithal yang tajam. Ukuran telurnya besar. Perkembangan terestrial menyebabkan munculnya sekunder Dan cangkang tersier, melindungi telur dari pengaruh buruk faktor mekanis, suhu dan lingkungan lainnya (reptil, burung).
Pada mamalia berplasenta, karena perkembangan intrauterin dan nutrisi dengan mengorbankan tubuh ibu, tidak perlu membuat cadangan kuning telur yang signifikan.
Beras. 24. Struktur sel germinal betina. A - berbagai jenis telur: I - terutama isolecithal di lancelet; B - cukup telolecithal pada katak; V - telolecithal tajam pada burung; G - isolecytalcium sekunder pada manusia; 7 - inti; 2 - sitoplasma; 3 - butir kuning telur; 4 - piring kuning telur (jangan sampai berskala). B- diagram struktur telur mikroskopis (a) dan ultramikroskopik (b): 1 - inti; 2 - sitoplasma dengan inklusi kuning telur; 3 - butiran kortikal; 4 - sitolema; 5 - mikrovili sitolema; 6 - cangkang mengkilap; 7 - sel folikel dengan proses membentuk corona radiata.
di dalam telur. Oleh karena itu, untuk kedua kalinya dalam evolusi, telur dengan kuning telur rendah muncul. Pengecualian adalah telur perwakilan mamalia primitif (kloaka, sebagian marsupial). Hewan-hewan ini mempertahankan banyak ciri nenek moyang reptil mereka, termasuk telur telolecithal yang tajam. Telur mamalia berplasenta relatif kecil, berdiameter 50-150 mikron, dikelilingi oleh zona transparan (zona pellucida) dan lapisan sel folikel yang berperan dalam nutrisinya (lihat Gambar 24).
Struktur. Telur itu berisi nukleus, sitoplasma (ooplasma), termasuk dalam jumlah yang bervariasi bahan bergizi -
kuning telur dan kerang. Semua telur punya sitolema(ovolem-mu), atau cangkang primer dan banyak yang masih terkepung sekunder(karbohidrat-protein) dan beberapa - tersier(kulit, subkulit) membran. Struktur telur dicirikan oleh polaritas, yang semakin jelas semakin banyak kuning telur yang ada di dalam sel, misalnya pada burung. Bagian telur yang menampung kuning telur adalah tiang vegetatif, dan sebaliknya, dimana inti bergerak, - satwa. Permukaan telur ditutupi mikrovili.
Inti sel reproduksi wanita memiliki satu set kromosom haploid. Selama periode pertumbuhan oosit, proses sintetik intensif amplifikasi gen sintesis RNA terjadi di dalam nukleus - pembentukan banyak salinan dari bagian DNA kromosom yang mengkode RNA ribosom. Salinan DNA menutup menjadi cincin dan berpindah ke pinggiran nukleus. Salinan DNA baru muncul pada mereka, yang dalam bentuk nukleolus memasuki sitoplasma, di mana mereka menjadi pusat peningkatan sintesis rRNA dan mRNA. Sebagian besar salinan DNA diblokir oleh molekul protein (informosom) sebelum terjadi pembuahan.
Ciri oosit adalah akumulasi cadangan besar komponen kimia alat translasi: ribosom, mRNA, tRNA, yang jumlahnya bisa ratusan dan ribuan kali lebih tinggi daripada kandungannya dalam sel somatik. Cadangan berbagai protein juga terakumulasi dalam sitoplasma telur: histon, protein struktural ribosom, tubulin, lipofosfoprotein kuning telur.
Di antara organel telur berbagai hewan, retikulum endoplasma berkembang dengan baik. Jumlah mitokondrianya sedang. Pada tahap awal perkembangan sel telur, kompleks Golgi terletak di dekat nukleus, dan selama pematangan sel telur, kompleks Golgi berpindah ke pinggiran sitoplasma. Ini kecil butiran kortikal(granula corticalia) mengandung glikosaminoglikan. Badan multivesikular terus-menerus terdeteksi di sitoplasma telur mamalia. Dari inklusi ooplasma, hal ini patut mendapat perhatian khusus kuning telur - bahan bergizi yang sangat menentukan sifat embriogenesis. Kuning telur muncul dalam bentuk butiran atau bola dan pelat yang lebih besar yang dibentuk oleh fosfolipid, protein, dan karbohidrat. Unit struktural kuning telur adalah kompleks lipovitellin (lipoprotein) dan fosfovitin (fosfoprotein). Setiap lempeng terdiri dari zona perifer tengah dan longgar yang lebih padat, dibatasi secara eksternal oleh membran osmiofilik. Zona padat dibentuk oleh molekul fosfovitin dan tampak seperti kisi kristal. Kuning telur terbentuk dengan partisipasi langsung dari retikulum endoplasma dan kompleks Golgi.
Saat telur tumbuh dan matang di ovarium, mereka dikelilingi oleh lapisan sel datar atau kubik yang disebut folikel. Karena aktivitas sel oosit dan folikel, zona yang kaya akan glikosaminoglikan terbentuk di sekitar sel telur.
Pada mamalia disebut zona transparan(zona pelusida).
Sel folikel mengirimkan proses panjang melalui zona pelusida menuju oosit. Pada gilirannya, sitolema oosit memiliki mikrovili yang terletak di antara proses sel folikel (lihat Gambar 24, B). Sel folikel mengeluarkan zat yang diserap oleh sel telur dan mendorong pertumbuhannya. Epitel folikel juga melakukan fungsi pelindung.
Embriogenesis
Perkembangan embrio terjadi secara bertahap dengan perubahan kualitatif dan kuantitatif secara bertahap. Tahapan berikut dibedakan: pembuahan, fragmentasi dan pembentukan blastula, gastrulasi dan diferensiasi lapisan germinal dengan pembentukan dasar jaringan (g dan stemogenesis), organ (organogenesis) dan sistem organ (s dan stemogenesis) dari janin.
Pemupukan
Pemupukan (fertilisasi) adalah peleburan sel reproduksi jantan dan betina, sebagai akibatnya kumpulan kromosom diploid yang merupakan karakteristik spesies hewan tertentu dipulihkan, dan sel baru secara kualitatif muncul - zigot (telur yang dibuahi atau embrio bersel tunggal). ).
Dalam zigot, massa inti berlipat ganda, tetapi volume sitoplasma tetap sama, terutama selama pembuahan sel telur telositik. Pembuahan didahului dengan e-change - pencurahan cairan mani ke saluran genital selama pembuahan internal atau ke lingkungan tempat sel telur berada selama pembuahan eksternal.
Dalam proses pembuahan, ada tiga fase yang dibedakan: 1) interaksi jarak jauh dan pemulihan hubungan gamet; 2) interaksi kontak dan aktivasi sel telur; 3) masuknya sperma ke dalam sel telur dan peleburan selanjutnya - syngamy.
Fase pertama, interaksi jarak jauh, dicapai melalui kombinasi sejumlah faktor nonspesifik yang meningkatkan kemungkinan tabrakan sel germinal. Peran penting dalam hal ini dimainkan oleh zat kimia yang diproduksi oleh sel germinal - gamone: gynogamon(1, II), diproduksi oleh telur dan androgamon(1, II), diproduksi oleh sperma. Gynogamons 1 (zat bermolekul rendah yang bersifat non-protein, disekresikan oleh sel telur, mengaktifkan pergerakan sperma. Gynogamons II (fertilisin) adalah protein spesifik spesies yang menyebabkan menempelnya sperma ketika bereaksi dengan androgamon II komplementer, yang tertanam di dalam sitlem sperma
sperma melindungi sel telur dari penetrasi banyak sperma.
Androgamon 1 - antagonis gynogamon 1 - zat yang bersifat non-protein, menekan motilitas sperma.
Fase kedua - interaksi kontak gamet dan penetrasi sperma ke dalam sel telur - dilakukan dengan bantuan akrosom dan enzim spermolisinnya. Membran plasma pada titik kontak sel germinal bergabung dan terjadi plasmogami - penyatuan sitoplasma kedua gamet.
Pada mamalia, selama pembuahan, hanya satu sperma yang menembus sel telur. Fenomena ini disebut monospermia. Pada hewan invertebrata, ikan, amfibi berekor, reptil, dan burung, hal ini dimungkinkan polispermia, ketika beberapa sperma menembus sel telur, tetapi inti dari hanya satu sperma yang menyatu dengan inti sel telur. Pembuahan difasilitasi oleh ribuan spermatozoa lain yang ikut serta dalam inseminasi. Enzim yang disekresikan dari akrosom, spermolisin (tripsin, hialuronidase), menghancurkan corona radiata dan memecah glikosaminoglikan pada membran sekunder (cemerlang) sel telur. Sel-sel folikel yang terpisah saling menempel menjadi konglomerat, yang mengikuti sel telur, bergerak melalui tabung karena kerlipan silia sel epitel selaput lendir.
Fase ketiga. Kepala dan bagian tengah ekor menembus ke dalam ooplasma. Setelah sperma memasuki pinggiran ooplasma, ia mengental (reaksi kortikal) dan terbentuk membran pembuahan(Gbr. 25).
Seperti yang ditunjukkan pada invertebrata, mekanisme reaksi kortikal melibatkan: masuknya ion natrium melalui daerah membran sperma yang tertanam di permukaan sel telur setelah selesainya reaksi akrosom. Akibatnya potensial membran negatif sel menjadi positif lemah. Masuknya ion natrium menyebabkan pelepasan ion kalsium dari simpanan intraseluler dan peningkatan kandungannya dalam sitoplasma sel telur. Setelah ini, eksositosis butiran kortikal dimulai. Enzim proteolitik yang dilepaskan darinya memutus ikatan antara zona pelusida (atau membran vitellin pada amfibi dan burung) dan membran plasma sel telur, serta antara sperma dan zona pelusida. Selain itu, glikoprotein dilepaskan yang mengikat air dan menariknya ke ruang antara plasmalemma dan zona pelusida. Akibatnya, terbentuklah ruang perivitelline. Akhirnya, suatu faktor dilepaskan yang mendorong pengerasan cangkang transparan dan pembentukan membran pembuahan(“pembuahan membrana”).
Reaksi kortikal adalah salah satu mekanisme yang mencegah sperma lain menembus sel telur. Penetrasi sperma dalam beberapa menit sangatlah signifikan
secara signifikan meningkatkan proses metabolisme intraseluler, yang berhubungan dengan aktivasi sistem enzimatik sel telur, khususnya redoks, dan kemudian sintesis protein.
Zigot. Segregasi ooplasma. Pembentukan pronukleus jantan dan betina
Setelah penetrasi sperma ke dalam sel telur dan intensifikasi reaksi redoks, pergerakan intensif bagian-bagian penyusun sitoplasma (ooplasma) dimulai dengan pembentukan zona peningkatan konsentrasi butiran dan organel kuning telur dan pigmen, yang disebut segregasi plasmatik. . Dengan menggunakan metode penandaan, diketahui bahwa dalam perkembangan selanjutnya, setiap bagian sel telur yang telah dibuahi akan menimbulkan struktur embrio tertentu.
Daerah seperti ini disebut dugaan(dari bahasa Latin praesumptio - asumsi berdasarkan probabilitas).
Begitu kepala sperma memasuki sel telur, ia berputar 180°, inti sel secara bertahap membengkak, membulat, kromatin mengendur dan berubah menjadi pronukleus jantan. Sentriol yang diperkenalkan oleh sel reproduksi pria menjadi pusat pergerakan di dalam sel telur yang telah dibuahi (zigot).
Inti sel germinal wanita, yang juga memiliki satu set kromosom haploid, membengkak dan berubah menjadi pronukleus betina. Pronuklei bergerak semakin berdekatan. Pada saat yang sama, replikasi DNA terjadi di dalamnya. Pada akhir pemulihan hubungan, terjadi spiralisasi kromosom, pembentukan pelat metafase dari dua pronukleus haploid. Penyatuan dua pronuklei - synkaryon (dari bahasa Yunani sin - koneksi, karyon - inti) - mengarah pada pemulihan kumpulan kromosom diploid yang merupakan karakteristik hewan atau individu manusia tertentu. Dengan demikian, zigot memperoleh gen yang diwarisi dari kedua orang tuanya. Dalam pelaksanaan informasi keturunan, selain inti dan sel germinal, sitoplasma sel juga memegang peranan penting. Hal ini dibuktikan dengan percobaan transplantasi inti sel somatik ke dalam sel telur. Dalam hal ini, jenis kelamin organisme yang sedang berkembang bergantung pada kromosom seks. Ketika sel telur menyatu dengan sperma yang membawa kromosom X, maka terbentuklah perempuan, dan jika menyatu dengan sperma yang membawa kromosom Y, terbentuklah laki-laki.
Berpisah
Fragmentasi (fissio) - pembelahan mitosis berturut-turut dari zigot menjadi sel (blastomer) bs? pertumbuhan mereka selanjutnya sebesar ibu.
Karena tidak adanya periode interfase g[, di mana pertumbuhan sel terjadi, sel-sel yang terbentuk sebagai hasil pembelahan jauh lebih kecil daripada sel ibu, oleh karena itu ukuran embrio secara keseluruhan selama periode ini, terlepas dari itu. sel penyusunnya, tidak melebihi ukuran sel aslinya - zigot. Semua ini memungkinkan untuk menyebut proses yang dijelaskan sebagai penghancuran, penggilingan, dan sel-sel yang terbentuk sebagai hasil penghancuran - blastomer (dari bahasa Yunani blastos - rudiment, meros - bagian).
Pada tahap awal, semua blastomer mempertahankan kemampuan untuk berkembang dalam kondisi tertentu menjadi organisme mandiri, atau, seperti yang mereka katakan, bersifat totipoten. Fragmentasi (pengurangan ukuran blastomer) berlanjut hingga rasio karakteristik inti dan sitoplasma sel somatik suatu spesies hewan tertentu pulih. Setelah ini, sintesis protein ditekan, dan setiap sel anak bertambah sesuai ukuran sel induk. Fragmentasi embrio terjadi secara berbeda di tempat yang berbeda
vertebrata, yang ditentukan terutama oleh kuantitas dan sifat distribusi kuning telur dalam telur.
Ada urutan ketat tertentu di mana alur-alur yang menghancurkan muncul. Alur dan bidang tersebut secara bergantian melewati kutub hewan dan vegetatif sel (arah meridian), melintang (latitudinal) atau sejajar dengan permukaan (tangensial). Semakin banyak kuning telur yang terdapat dalam telur pada berbagai spesies hewan, semakin kurang lengkap dan kurang seragam fragmentasi yang terjadi (Gbr. 26).
Telur isolecithal oligolecithal primer dihancurkan seluruhnya dan merata. Pada telur mesolecithal, penghancuran selesai, tetapi tidak merata, karena pada bagian vegetatif, di mana kuning telur terkonsentrasi, penghancuran terjadi lebih lambat daripada di kutub hewan dan tidak lengkap. Pada telur telolecithal yang tajam, pembelahan bersifat parsial - meroblastik. Misalnya, pada burung hanya sebagian telur di kutub hewan yang terfragmentasi." Oligolecithal sekunder, telur isolecithal mamalia berplasenta dan manusia dicirikan oleh fragmentasi yang lengkap, atau holoblastik, asinkron, dan tidak merata. Penghancuran terjadi selama pergerakan zigot. saluran telur, dan jumlah blastomer meningkat dalam urutan yang salah dan, terlebih lagi, pada hewan yang berbeda (2, 3, 5, 10, 13, 17, dll.) Sebagai hasil dari fragmentasi, embrio multiseluler terbentuk, pertama di bentuk akumulasi sel yang padat. (moru la), dan kemudian dalam bentuk gelembung dengan rongga kecil - blastokista (blastula)(lihat Gambar 26).
Fragmentasi embrio memerlukan kepatuhan terhadap kondisi lingkungan yang optimal (komposisi kimia, tekanan osmotik, suhu, kandungan oksigen, dll.) Embrio sangat sensitif terhadap faktor kimia, fisik, dan faktor perusak lainnya yang dapat menyebabkan mutasi.
ledakan("blastula) memiliki dinding - blastoderm dan rongga - blastokel, diisi dengan cairan - produk sekresi blastomer. Di blastoderm ada atap, terbentuk karena hancurnya material tiang hewan, dasar - dari bahan tiang vegetatif dan zona tepi, terletak di antara mereka.
Dengan fragmentasi seragam lengkap (misalnya, lancelet), blastula memiliki blastoderm satu lapis, dan blastocoel terletak di tengah. Blastula ini disebut coeloblastula. Sebagai hasil dari fragmentasi yang tidak rata (lamrey, katak), sebuah blastula dengan blastoderm berlapis-lapis dan blastocoel yang terletak secara eksentrik terbentuk - amfiblastula. Atap blastula tersebut, terdiri dari blastomer kecil, relatif tipis,
Secara resmi, embriologi dianggap sebagai ilmu yang mempelajari embrio dan perkembangannya, namun dalam praktik modern, para ahli di dalamnya semakin terlibat dalam pembuatan embrio menggunakan inseminasi buatan dan menumbuhkannya di luar rahim wanita, untuk kemudian dipindahkan untuk memulai kehamilan. Klinik Embriologi menerima banyak pesanan dari pasangan yang tidak mampu memiliki anak secara alami.
Berkat pengetahuan dan pengalaman luas para dokter selama bertahun-tahun ilmu pengetahuan selama setengah abad terakhir, terobosan signifikan telah dibuat yang memungkinkan penyelesaian banyak masalah infertilitas. Segala sesuatu yang dipelajari dalam embriologi, histologi, dan reproduksi bermanfaat untuk pemilihan metode pengobatan individu. Orang-orang telah menunjukkan minat terhadap hal ini sejak lama, bahkan ketika tidak ada kemampuan teknis yang sesuai.
Sejarah embriologi
Bahkan masyarakat primitif pun tertarik dengan kekhasan konsepsi dan perkembangan janin, karena kesehatan bayi baru lahir, bahkan di antara orang tua yang sama, berbeda-beda, belum lagi beberapa keluarga tidak dapat memiliki anak. Pengetahuan ilmiah tentang embrio mengenai burung dan mamalia sudah ada sejak Mesir kuno, Cina, Yunani, India, dan Babilonia. Namun sejak zaman Aristoteles dan Hippocrates, situasinya tidak banyak berubah hingga awal Renaisans, ketika terjadi terobosan lain dalam pengetahuan di bidang ini.
Kini yang menjadi objek kajian embriologi tidak hanya dunia hewan, tetapi juga individu manusia, meskipun gereja tidak menganjurkan penelitian semacam itu. Penelitian itu dilakukan secara diam-diam. Baru pada abad ke-17 Fabritsky mampu membuat sketsa dan mendeskripsikan perkembangan embrio ayam. Saat itu, banyak ilmuwan yang mengira bahwa semua hewan berkembang dari telur, beberapa di antaranya terdapat di dalam tubuh. Graaf membuka gelembung tersebut, yang kemudian dia duga sebagai telur, padahal itu adalah bagian dari ovarium. Hanya sekitar satu abad kemudian ditemukan adanya sel reproduksi betina dan jantan. Pada saat yang sama, ada hipotesis bahwa sperma dan sel telur harus bertemu untuk membentuk embrio. Penemuan ini meletakkan dasar bagi embriologi seperti yang kita kenal sekarang.
Pada abad ke-18, “Teori Perkembangan” Wolff diterbitkan, yang membuat revolusi lain dalam gagasan asal usul kehidupan pada hewan. Karya ini menjadi dasar posisi epigenesis di lapangan. Namun baru pada paruh pertama abad ke-19 Karl von Behr, pendiri embriologi, membuktikan semua ini dalam teorinya dan berbicara tentang lapisan germinal. Dengan demikian, pendiri embriologi meletakkan dasar bagi jalur penelitian yang benar, yang mengarah pada fakta bahwa sekarang dimungkinkan untuk memperoleh embrio dan memastikan perkembangan normalnya secara artifisial menggunakan teknologi modern.
Embriologi evolusi: metode
Studi tentang perkembangan embrio oleh para spesialis memungkinkan kami untuk mengkonfirmasi teori evolusi. Telah diketahui bahwa selama perkembangan embrio, ia melewati beberapa tahap yang sama sekali tidak melekat pada organisme yang dilahirkan. Contoh yang mencolok dari hal ini adalah adanya insang pada embrio manusia dan benda lain serta hewan lain pada tahap awal perkembangan. Beberapa metode digunakan untuk penelitian ini:
- Anatomi dan embriologis - membantu dalam menentukan hubungan antara berbagai organisme hidup dengan mempelajari perkembangannya dalam keadaan embrio;
- Penelitian genetik dan molekuler - memungkinkan Anda menentukan hubungan keluarga antara organisme yang berbeda, termasuk spesies alami yang berbeda karena adanya nenek moyang yang sama;
- Metode biogeografi adalah studi tentang sebaran spesies dengan menggunakan sebaran geografisnya.
Embriologi evolusioner memberikan kontribusi yang signifikan terhadap perkembangan ilmu pengetahuan, meskipun bidang lain dari ilmu ini kini juga diminati.
Sitologi dan embriologi manusia
Untuk waktu yang lama, embrio manusia tidak dipelajari, karena gereja memiliki kekuatan yang cukup besar, dan dari sudut pandangnya, penelitian semacam itu menjijikkan bagi Tuhan. Namun peradaban berkembang dan peran agama memudar, sehingga studi tentang manusia kini dianggap sebagai salah satu bidang utama embriologi.
Hasil signifikan baru diperoleh dalam 50 tahun terakhir. Hanya dalam beberapa dekade, pembuahan sel telur pertama kali dapat dilakukan di luar tubuh wanita, serta berhasil menanamkan embrio untuk berkembang di dalam tubuh dan melahirkan anak yang sehat. Embriologi manusia telah berkembang dari prosedur IVF pertama, di mana seluruh kumpulan sperma digunakan, di antaranya terdapat semua jenis sperma yang memiliki kesempatan untuk membuahi sel telur, hingga ICSI, di mana satu sperma tertentu telah diambil, ketika itu adalah. mungkin untuk memilih perwakilan yang paling sehat dan memasukkannya ke dalam bahan wanita menggunakan jarum.
Saat ini sitologi, histologi, embriologi, ilmu reproduksi, semua itu menjadi sangat saling berhubungan, karena para ahli di bidang ini bekerja dengan satu tujuan, memulihkan fungsi reproduksi seseorang dan membantu untuk hamil, jika semuanya tidak dapat dilakukan secara alami.
Tantangan embriologi modern
Dalam bidang praktis yang banyak ditemui pasangan tanpa anak, ahli embriologi terlibat dalam budidaya embrio untuk implantasi lebih lanjut ke dalam rahim. Namun tugas ilmu pengetahuan secara keseluruhan tidak sebatas itu saja, karena beberapa di antaranya tidak menyangkut kehidupan pribadi seseorang. Bidang utama penelitian ilmiah meliputi:
- Kajian tentang mekanisme dan sumber perkembangan jaringan tubuh;
- Studi tentang periode kritis dalam perkembangan awal organisme setelah pembuahan;
- Studi tentang mekanisme yang menjaga homeostatis dan juga mengontrol fungsi reproduksi;
- Studi tentang bagaimana berbagai faktor eksogen dan endogen mempengaruhi peran lingkungan mikro terhadap struktur dan perkembangan sel germinal;
- Budidaya sel germinal betina dan jantan, pembekuan krio, pembuatan embrio dan memastikan perkembangan yang menguntungkan selama periode ektopik, implantasi janin ke dalam rahim.
Ilmu biologi mencakup banyak bagian yang berbeda, lebih kecil tetapi sangat penting, yang mengkhususkan diri pada beberapa masalah spesifik dari disiplin ilmu tersebut. Hal ini menjadikannya begitu luas dan signifikan secara global bagi umat manusia sehingga tidak mungkin untuk melebih-lebihkan pengaruhnya.
Embriologi menjadi salah satu ilmu penting tersebut. Ini adalah disiplin yang cukup lama, konsep dan sejarah pembentukannya akan kita bahas dalam artikel ini.
Konsep ilmu embriologi
Embriologi bukan hanya disiplin biologi. Ini adalah keseluruhan ilmu yang mempelajari pembentukan, perkembangan dan pembentukan embrio makhluk hidup sejak munculnya sel germinal dan peleburannya hingga lahirnya organisme baru.
Semua proses ini sangat diperlukan agar proses tersebut benar dan normal. Oleh karena itu, tujuan ilmu ini adalah untuk mempelajari semua masalah dan mekanisme yang berkaitan dengan embrio, kehidupan, pendidikan dan perkembangannya.
Berdasarkan tujuannya, tugas-tugas embriologi adalah sebagai berikut.
- Perhatikan proses pembelahan sel.
- Mengidentifikasi pola pembentukan kelopak primer dan rongga tubuh pada embrio.
- Telusuri pilihan untuk pembentukan tubuh organisme masa depan.
- Ciri-ciri pembentukan rongga selom dan turunannya.
- Pembentukan selaput di sekitar embrio.
- Pembentukan keseluruhan sistem organ yang pada akhirnya dapat mengidentifikasi organisme tertentu.
Dengan demikian, menjadi jelas apa itu embriologi. Ini adalah ilmu yang sangat terspesialisasi tentang perkembangan embrio intrauterin dari saat pembentukannya hingga kelahirannya. Dan juga mempelajari masalah-masalah yang berkaitan dengan proses gametogenesis yaitu pembentukan sel germinal.
Etimologi kata tersebut
Arti kata "embriologi" cukup sederhana. Memang, dalam bahasa Latin kata “embrio” diucapkan embrio, dan bagian kedua dari kata logos adalah pengajaran. Jadi ternyata nama suatu ilmu mencerminkan keseluruhan maknanya yang dalam dan mengungkapkan secara singkat pokok bahasannya.
Dalam semua kamus penjelas modern, arti kata “embriologi” serupa. Hampir sama dengan terjemahan dari bahasa Latin. Tambahkan sesuatu yang baru dan menantang. Apa yang dimaksud dengan embriologi? Di semua sumber, jawabannya sama - ilmu tentang perkembangan pra-embrio dan embrio hewan, manusia, dan tumbuhan.
Sejarah perkembangan ilmu pengetahuan
Sejarah embriologi dimulai pada zaman kuno. Aristoteles adalah salah satu orang pertama yang berbicara tentang penelitian di bidang ini. Pengamatannya berupa mempelajari pembentukan embrio telur ayam. Inilah awal mula berkembangnya ilmu pengetahuan yang dimaksud.
Belakangan, pada abad 16-17, para ilmuwan yang merupakan perwakilan dari disiplin ini terbagi menjadi dua kubu menurut pandangan teoretis tentang pembentukan embrio, dan secara umum asal usul organisme baru.
Jadi, ada:
- teori praformasionisme;
- epigenesis.
Inti dari yang pertama adalah sebagai berikut: semua struktur organisme masa depan tidak berkembang seiring berjalannya waktu, tetapi sudah ada dalam bentuk yang sangat tereduksi baik di dalam sel telur (ovist) atau di dalam sperma (animalculists). Dan seiring dengan kemajuan kehidupan dan perkembangan embrio, ukurannya bertambah karena nutrisi yang mereka terima.
Pandangan seperti itu tentu saja salah. Namun, mereka bertahan hampir sampai pertengahan abad ke-19. Penganut pandangan ini di kalangan ilmuwan dari berbagai periode waktu adalah:
- Marcelo Malpighi.
- I. Swammerdam.
- S.bonnet.
- A.Galeri.
- A. Levenguk.
- I. N. Liberkün dan lainnya.
Teori kedua dalam sejarah perkembangan embriologi, yang juga dianut oleh sejumlah besar orang cerdas pada masa yang berbeda, disebut epigenesis. Para pendukungnya percaya bahwa tubuh memulai perkembangannya hanya setelah sel-sel germinal saling menempel. Pada saat yang sama, tidak ada sesuatu pun yang sudah jadi di dalam embrio yang terbentuk. Struktur dan organ masa depan terbentuk secara bertahap dari jaringan internal.
Perwakilan yang menganut pandangan tersebut adalah:
- W.Harvey.
- G.Leibniz.
- Friedrich Serigala.
- Karl Baer dan lainnya.
Dalam konfrontasi antara kedua kubu ini, banyak data embriologi terakumulasi, karena para ilmuwan terus-menerus melakukan penelitian, eksperimen, dan mengumpulkan materi teoretis.
Dimulai pada pertengahan abad ke-19, pandangan kaum praformasi mendapat pukulan telak berkat penemuan-penemuan berikut.
- Hukum kesamaan embrio Karl Baer. Di dalamnya, ia mengatakan bahwa semakin dini embrio berada, semakin mirip struktur serupa yang dimiliki perwakilan satwa liar lainnya.
- Serigala menjelaskan dasar-dasar morfogenesis pada embrio ayam, membuktikan pembentukan bertahap mereka.
- Karya Charles Darwin, di mana ia menggambarkan pandangannya tentang masalah asal usul spesies.
Hasilnya adalah terbentuknya ilmu pengetahuan secara bertahap seperti yang kita lihat sekarang. Ilmuwan abad 19-20 berikut ini memberikan kontribusi besar terhadap perkembangan disiplin ilmu ini:
- Kovalevsky.
- Mechnikov.
- Haeckel.
- Wilhelm Roux dan lainnya.
Klasifikasi
Bagian utama dari ilmu yang dimaksud dapat ditunjukkan dengan poin-poin berikut.
Menurut jenis organisme yang dipelajari, embriologi juga dibagi menjadi:
- sayur-mayur;
- satwa;
- orang.
Setiap bagian memiliki tujuan, sasaran dan objek penelitiannya sendiri, yang sangat penting secara teoritis dan praktis dalam memahami mekanisme kehidupan. Embriologi hewan merupakan cabang ilmu yang sangat penting di bidang pertanian dan peternakan.
Struktur embriologi umum
Embriologi umum berkaitan dengan studi tentang embrio semua organisme pada berbagai tahap evolusi perkembangan planet. Hasilnya adalah kekayaan materi faktual yang membuktikan kesatuan asal mula semua kehidupan di planet kita.
Bidang kajian disiplin ini meliputi kajian tentang proses gametogenesis. Data embriologi sangatlah penting dalam urusan kesehatan generasi mendatang, oleh karena itu perhatian khusus diberikan pada ilmu ini.
Ciri-ciri embriologi komparatif
Metode utama perbandingan data dalam disiplin ini adalah analisis. Embriologi komparatif adalah studi tentang embrio hewan, tumbuhan, atau manusia untuk menentukan kesamaan atau asal usul perkembangan.
Pendirinya adalah Karl Baer, yang menemukan sel telur manusia dan merumuskan hukum pertama tentang embrio. Haeckel memberikan kontribusi yang besar terhadap pengembangan ilmu pengetahuan di bidangnya. Ini sudah universal sejak lama. Embriologi komparatif telah mengumpulkan bukti yang mengkonfirmasi fitur ini.
Sederhananya, intinya adalah sebagai berikut: setiap embrio melewati banyak tahapan dalam proses perkembangannya. Semuanya merupakan pengulangan dari perjalanan umum evolusi yang dialami semua organisme selama pembentukan makhluk hidup di planet ini.
Oleh karena itu kesamaan struktur embrio pada semua kelas hewan: ikan, amfibi, reptil, burung, dan mamalia. Namun menurut data modern, hukum Haeckel tidak universal. Lagi pula, dia tidak menjelaskan mengapa larva serangga dan serangga dewasanya sangat berbeda satu sama lain, terutama jika menyangkut transformasi yang tidak sempurna.
Hal lain yang dipelajari dengan cermat oleh para ahli embriologi adalah mutasi. Dengan demikian, telah terbukti bahwa semakin dini masalah kromosom terjadi, semakin besar pengaruhnya terhadap manifestasi eksternal setelah pembentukan suatu organisme. Artinya, semakin lanjut stadium tersebut mengalami mutasi, maka fenotipnya akan semakin tidak terlihat pada orang dewasa.
Embriologi Hewan
Bagian ini penting dalam pengembangan pertanian. Pokok kajiannya adalah tahapan pembentukan embrio hewan. Mereka adalah sebagai berikut:
- penanaman;
- gastrulasi;
- morula;
- blastula;
- neurula;
- intususepsi.
Artinya, embriologi hewan sama dengan semua bagian lainnya, hanya saja bidang objek kajiannya lebih terspesialisasi. Ia juga mengkaji mutasi hukum dan mekanisme pembentukannya, serta mencari cara untuk mencegah dan menyelesaikan berbagai masalah. Misalnya penyakit pada organisme hewan.
Hal ini sangat penting dalam peternakan unggas, peternakan sapi, peternakan ikan, penyelesaian masalah kedokteran hewan dan masalah inseminasi hewan.
Pentingnya kemajuan dalam embriologi
Pencapaian paling global di zaman kita yang mampu diberikan oleh embriologi kepada manusia adalah prediksi infertilitas dan observasi mendetail terhadap semua tahapan pembentukan embrio manusia. Bagaimanapun, hal ini memungkinkan Anda untuk menghindari kelahiran anak-anak yang ditakdirkan menderita penyakit genetik, atau memperbaiki perubahan mutasi di masa depan melalui intervensi medis.
Saat ini, setiap orang berada di bawah pengawasan ketat dokter yang, dengan menggunakan peralatan khusus, dapat memantau dan memprediksi situasi apa pun dalam perkembangan embrio.
Prospek pengembangan ilmu ini
Prestasi utama ilmu ini tentu saja masih di masa depan. Bagaimanapun, perkembangan sarana teknis tidak berhenti, dan teknologi modern memungkinkan campur tangan dalam hampir semua proses kehidupan yang diketahui.
Di masa depan, adalah mungkin untuk menemukan proses-proses seperti itu pada tahap perkembangan embrio yang akan membantu menghindari penyakit janin, menghilangkan fenomena infertilitas dan menyelamatkan manusia dari banyak masalah mendesak.
