Строение комплекса Гольджи
Комплекс Гольджи (КГ), или внутренний сетчатый аппарат , - это особенная часть метаболической системы цитоплазмы, участвующая в процессе выделения и формирования мембранных структур клетки.
КГ видно в оптический микроскоп как сетку или изогнутые палочкообразные тельца, лежащие вокруг ядра.
Под электронным микроскопом выявлено, что эта органелла представлена тремя видами образований:
Все компоненты аппарата Гольджи образованы гладкими мембранами.
Замечание 1
Изредка АГ имеет зернисто – сетчатую структуру и расположен около ядра в виде колпачка.
АГ встречается во всех клетках растений и животных.
Замечание 2
Аппарат Гольджи значительно развит в секреторных клетках. Особенно хорошо он виден в нервных клетках.
Внутреннее межмембранное пространство заполнено матриксом, который содержит специфические ферменты.
Аппарат Гольджи имеет две зоны:
- зону формирования , куда с помощью везикул поступает материал, который синтезируется в эндоплазматической сети;
- зону созревания , где формируется секрет и секреторные мешочки. Этот секрет накопляется на терминальных участках АГ, откуда отпочковываются секреторные везикулы. Как правило, такие везикулы переносят секрет за пределы клетки.
Локализация КГ
В аполярных клетках (например, в нервных) КГ расположен вокруг ядра, в секреторных он занимает место между ядром и апикальным полюсом.
Комплекс мешочков Гольджи имеет две поверхности:
формировательную (незрелую или регенераторную) цис-поверхность (от лат. Сis – с этой стороны); функциональную (зрелую) – транс-поверхность (от лат. Trans – через, за).
Столбик Гольджи своей выпуклой формировательной поверхностью обращён в сторону ядра, прилегает к гранулярной эндоплазматической сети и содержит мелкие круглые пузырьки, названные промежуточными . Зрелая вогнутая поверхность столбика мешочков обращена к вершине (апикальному полюсу) клетки и оканчивается большими пузырьками.
Образование комплекса Гольджи
Мембраны КГ синтезируются гранулярной эндоплазматической сетью, которая прилегает к комплексу. Соседние с ним участки ЭПС теряют рибосомы, от них отпочковываются мелкие, так называемые, транспортные, или промежуточные везикулы . Они перемещаются к формировательной поверхности столбика Гольджи и сливаются с первым её мешочком. На противоположной (зрелой) поверхности комплекса Гольджи находится мешочек неправильной формы. Его расширение – просекреторные гранулы (конденсирующие вакуоли) – непрерывно отпочковываюся и превращаются в пузырьки, заполненные секретом – секреторные гранулы. Таким образом, в меру использования мембран зрелой поверхности комплекса на секреторные везикулы, мешочки формировательной поверхности пополняются за счёт эндоплазматической сетки.
Функции комплекса Гольджи
Основная функция аппарата Гольджи – выведение синтезированных клеткой веществ. Эти вещества транспортируются по клетках эндоплазматической сети и накопляются в пузырьках сетчатого аппарата. Потом они или выводятся во внешнюю среду или же клетка использует их в процессе жизнедеятельности.
В комплексе так же концентрируются некоторые вещества (например, красители), которые поступают в клетку извне и должны быть выведены из неё.
В растительных клетках комплекс содержит ферменты синтеза полисахаридов и сам полисахаридный материал, который используется для построения целлюлозной оболочки клетки.
Кроме того, КГ синтезирует те химические вещества, которые образуют клеточную мембрану.
В общем, аппарат Гольджи выполняет такие функции:
- накопление и модификация макромолекул, которые синтезировались в эндоплазматической сети;
- образование сложных секретов и секреторных везикул путём конденсации секреторного продукта;
- синтез и модификация углеводов и гликопротеидов (образование гликокаликса, слизи);
- модификация белков – добавление к полипептиду различных химических образований (фосфатных – фосфориллирование, карбоксильных – карбоксилирование), формирование сложных белков (липопротеидов, гликопротеидов, мукопротеидов) и расщепление полипептидов;
- имеет важное значение для формирования, обновления цитоплазматической мембраны и других мембранных образований благодаря образованию мембранных везикул, которые в дальнейшем сливаются с клеточной мембраной;
- образование лизосом и специфической зернистости в лейкоцитах;
- образование пероксисом.
Белковое и, частично, углеводное содержимое КГ поступает с гранулярной эндоплазматической сетки, где оно синтезируется. Основная часть углеводного компонента образуется в мешочках комплекса с участием ферментов гликозилтрансфераз, которые находятся в мембранах мешочков.
В комплексе Гольджи окончательно формируются клеточные секреты, содержащие гликопротеиды и гликозаминогликаны. В КГ созревают секреторные гранулы, которые переходят в пузырьки, и перемещение этих пузырьков в направлении плазмалеммы Окончательный этап секреции – это выталкивание сформированных (зрелых) везикул за пределы клетки. Выведение секреторных включений из клетки осуществляется путём вмонтирования мембран пузырька в плазмалемму и выделение секреторных продуктов за пределы клетки. В процессе перемещения секреторных пузырьков к апикальному полюсу клетки мембраны их утолщаются из начальных 5-7 нм, достигая толщины плазмалеммы 7-10 нм.
Замечание 4
Существует взаимозависимость между активностью клетки и размерами комплекса Гольджи – секреторные клетки имеют большие столбики КГ, тогда как несекреторные содержат небольшое количество мешочков комплекса.
Описание структуры аппарата Гольджи тесно связано с описанием егоосновных биохимических функций, поскольку подразделение этогоклеточного компартмента на отделы производится преимущественно на основе локализации ферментов, расположенных в том или ином отделе.
Чаще всего в аппарате Гольджи выделяют четыре основных отдела: цис- Гольджи, медиал-Гольджи, транс-Гольджи и транс-Гольджи сеть (TGN)
Кроме того к аппарату Гольджи иногда относят так называемыйпромежуточный компартмент, представляющий собой скопление мембранных пузырьков между эндоплазматическим ретикулумом и цис-Гольджи. Аппарат Гольджи является очень полиморфной органеллой; в клетках разных типов и даже на разных стадиях развития одной и той же клетки он может выглядеть по-разному. Основные его характеристики таковы:
1) наличие стопки из нескольких (обычно 3-8) уплощенных цистерн, более или менее плотно прилегающих друг к другу. Такая стопка всегда бывает окружена некоторым (иногда очень значительным) количеством мембранных пузырьков. В животных клетках чаще можно встретить одну стопку, в то время как в растительных клетках их обычно бывает несколько; каждую из них в таком случае называют диктиосомой. Отдельные диктиосомы могут быть связаны между собой системой вакуолей, образуя трехмерную сеть;
2) композиционная гетерогенность, выражающаяся в том, что постоянные (resident) ферменты неоднородно распределены по органелле;
3) полярность, то есть наличие цис-стороны, обращенной к эндоплазматическому ретикулуму и ядру, и транс-стороны,обращенной к поверхности клетки (это особенно характерно для секретирующих клеток);
4) ассоциация с микротрубочками и областью центриоли. Разрушение микротрубочек деполимеризующими агентами приводит к фрагментации аппарата Гольджи, однако его функции при этом существенно не затрагиваются. Аналогичная фрагментация наблюдается и в естественных условиях, во время митоза. После восстановления системы микротрубочек разбросанные по клетке элементы аппарата Гольджи собираются (по микротру-бочкам) в область центриоли,и реконструируется нормальный комплекс Гольджи.
Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) -- мембранная структура эукариотической клетки, в основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. Комплекс Гольджи был назван так в честь итальянского ученого Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1898 году.
Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединенных трубками стопок.
В цистернах Аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т.д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам органеллы, в которых происходит их окончательное сворачивание, а также модификации -- гликозилирование и фосфорилирование.
Аппарат Гольджи ассиметричен -- цистерны располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки -- везикулы, отпочковывающиеся от гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭР), на мембранах которого и происходит синтез белков рибосомами.
Разные цистерны Аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться. Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками (преимущественно маннозными), по-видимому, играющими роль своебразного «знака качества».
Не до конца понятно, каким образом созревающие белки перемещаются по цистернам Аппарата Гольджи, в то время как резидентные белки остаются в большей или меньшей степени ассоциированы с одной цистерной. Существуют две взаимонеисключающие гипотезы, объясняющие этот механизм. Согласно первой (1), транспорт белков осуществляется при помощи таких же механизмов везикулярного транспорта, как и путь транспорта из ЭР, причем резидентные белки не включаются в отпочковывающуюся везикулу. Согласно второй (2), происходит непрерывное передвижение (созревание) самих цистерн, их сборка из пузырьков с одного конца и разборка с другого конца органеллы, а резидентные белки перемещаются ретроградно (в обратном направлении) при помощи везикулярного транспорта.
В конце концов от противоположного конца органеллы (транс-Гольджи) отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки.
В комплексе Гольджи происходит
1. О-гликозилирование, к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода.
2. Фосфорилирование (присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты).
3. Образование лизосом.
4. Образование клеточной стенки (у растений).
5. Участие в везикулярном транспорте (формирование трехбелкового потока):
6. созревание и транспорт белков плазматической мембраны;
7. созревание и транспорт секретов;
8. созревание и транспорт ферментов лизосом.
Аппарат Гольджи. Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) - это специализированная часть эндоплазматического ретикулума, состоящая из собранных в стопки плоских мембранных мешочков. Он участвует в секреции клеткой белков (в нем происходит упаковка секретируемых белков в гранулы) и поэтому особенно развит в клетках, выполняющих секреторную функцию. К важным функциям аппарата Гольджи относится также присоединение углеводных групп к белкам и использование этих белков для построения клеточной мембраны и мембраны лизосом. У некоторых водорослей в аппарате Гольджи осуществляется синтез волокон целлюлозы.
Гольджи аппарат: функции
Функцией аппарата Гольджи является транспорт и химическая модификация поступающих в него веществ. Исходным субстратом для ферментов являются белки, поступающие в аппарат Гольджи из эндоплазматического ретикулума. После модификации и концентрирования, ферменты в пузырьках Гольджи переносятся к «месту назначения», например к месту образования новой почки. Наиболее активно этот перенос осуществляется с участием цитоплазматических микротрубочек.
Функции аппарата Гольджи очень многообразны. К ним можно отнести:
1) сортировку, накопление и выведение секреторных продуктов;
2) завершение посттрансляционной модификации белков (гликозилирование, сульфатирование и т.д.);
3) накопление молекул липидов и образование липопротеидов;
4) образование лизосом;
5) синтез полисахаридов для образования гликопротеидов, восков, камеди, слизей, веществ матрикса клеточных стенок растений
(гемицеллюлоза, пектины) и т.п.
6) формирование клеточной пластинки после деления ядра в растительных клетках;
7) участие в формировании акросомы;
8) формирование сократимых вакуолей простейших.
Этот список, без сомнения, неполон, и дальнейшие исследования не только позволят лучше понять уже известные функции аппарата Гольджи, но и приведут к открытию новых. Пока самыми изученными с биохимической точки зрения остаются функции, связаные с транспортом и модификацией новосинтезированных белков.
Клетка — цельная система
Живая клетка — уникальная совершенная мельчайшая единица организма, она устроена так, чтобы максимально эффективно использовать кислород и питательные вещества, выполняя свои функции. Жизненно важными для клетки органеллами являются ядро, рибосомы, митохондрии, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи. Вот о последнем и поговорим подробнее.
Что это такое
Эта мембранная органелла является комплексом структур, которые выводят из клетки синтезированные в ней вещества. Чаще всего она располагается вблизи от наружной клеточной мембраны.
Аппарат Гольджи: строение
Он состоит из образованных мембранами “мешочков”, называемых цистернами. Последние имеют вытянутую форму, слегка сплющены посередине и расширены по краям. Также в комплексе имеются круглые пузырьки Гольджи - мелкие мембранные структуры. Цистерны “сложены” стопочками, которые называются диктиосомы. Аппарат Гольджи содержит различные типы “мешочков”, весь комплекс делят на некоторые части по степени удаленности от ядра. Различают их три: цис-отдел (ближе к ядру), срединный, и транс-отдел - самый дальний от ядра. Они характеризуются отличающимся составом ферментов, а следовательно, и выполняемой работой. В строении диктиосом есть одна особенность: они полярны, то есть ближайший к ядру отдел только принимает пузырьки, идущие от эндоплазматического ретикулума. Часть “стопки”, обращенная к мембране клетки, только формирует и отдает их.
Аппарат Гольджи: функции
Основными выполняемыми задачами являются сортировка белков, липидов, слизистых секретов и их выведение. Также через него проходят выделяемые клеткой небелковые вещества, углеводные компоненты наружной мембраны. При этом аппарат Гольджи вовсе не является индифферентным посредником, который просто “передает” вещества, в нем идут процессы активизации и модификации (“созревания”):
- Сортировка веществ, транспорт белков. Распределение белковых веществ происходит на три потока: для мембраны самой клетки, экспортные, лизосомальные ферменты. В первый поток помимо белков включаются и жиры. Интересный факт, что любые экспортные вещества переносятся внутри пузырьков. А вот предназначенные для мембраны клетки белки встраиваются в мембрану транспортного пузырька и перемещаются таким образом.
- Выделение всех продуктов, произведенных в клетке. Аппарат Гольджи “упаковывает” всю продукцию, как белковую, так и иной природы, в секреторные пузырьки. Все вещества выделяются наружу путем сложного взаимодействия последних с клеточной мембраной.
- Синтез полисахаридов (гликозаминогликанов и компонентов гликокаликса клеточной стенки).
- Сульфатирование, гликозилирование жиров и белков, частичный протеолиз последних (необходимый для перевода их из неактивной формы в активную), — это всё процессы “созревания” белков, нужные для их будущей полноценной работы.
В заключение
Рассмотрев то, как устроен и работает комплекс Гольджи, убеждаемся, что он является важнейшей и неотъемлемой частью любой клетки (особенно секреторных). Клетка, не продуцирующая веществ на экспорт, также не может обойтись без этой органеллы, поскольку от нее зависит “укомплектованность” клеточной мембраны и другие важные внутренние процессы жизнедеятельности.
Комплекс Гольджи состоит из набора расширенных по краям уплощенных цистерн, сложенных в стопку и отпочковывающихся от цистерн пузырьков. Каждое такое скопление цистерн называется диктиосомой. Строение комплекса Гольджи зависит от типа и функционального состояния клеток. Количество цистерн в разных клетках варьирует, чаще всего в пределах 5-12-ти. Например, в секреторных клетках поджелудочной железы комплекс Гольджи имеет множество цистерн. Количество диктиосом в клетках также различно. Комплекс Гольджи располагается обычно между эндоплазматической сетью и плазматической мембраной. Часть комплекса Гольджи, обращенная к эндоплазматической сети, называется цис-полюсом, а удаленная от ЭС – транс-полюсом. В соответствии с полярностью комплекса Гольджи каждая сторона его цистерн имеет цис- и транс-поверхности.
При помощи транспортных пузырьков комплекс Гольджи получает белки из эндоплазматической сети. Здесь они подвергаются биохимической обработке, большую часть которой составляет прикрепление углеводных комплексов к белкам и липидам. Кроме этого, комплекс Гольджи сортирует их, и согласно назначению, «упаковывает» их в пузырьки, которые доставляют содержимое в лизосомы, пероксисомы, плазматическую мембрану, секреторные пузырьки. Предназначенные для секреции белки комплекс Гольджи упаковывает в пузырьки, мигрирующие по направлению к плазматической мембране. Достигшие плазматической мембраны пузырьки сливаются с плазматической мембраной клетки и освобождают своё содержимое путем экзоцитоза. Некоторые белки, предназначенные для экзоцитоза, могут длительно сохраняться в цитоплазме, освобождаясь под воздействием специфического стимула. Так, пищеварительные ферменты в клетках поджелудочной железы могут долго сохраняться в секреторных гранулах, освобождаясь только при поступлении пищи в кишечник.
Наряду с участием в процессинге (созревании) и сортировке секретируемых клеткой белков, формировании лизосом и секреторных гранул в секреторных клетках, комплекс Гольджи участвует в гидроосмотическом ответе клетки. В случае больших водных потоков цитоплазма обводняется, и вода частично собирается в крупных вакуолях комплекса Гольджи.
Рис. Комплекс Гольджи. Белки и липиды поступают в комплекс Гольджи с цис-стороны. Транспортные пузырьки переносят эти молекулы последовательно из одной цистерны в другую, где происходит их сортировка. Готовый продукт выходит из комплекса на транс-стороне, находясь в различных пузырьках. Часть пузырьков, содержащих белок, подвергается экзоцитозу; другие пузырьки транспортируют белки для плазматической мемраны и лизосом.
Основные типы перемещения внутри клетки – это поток белков и поток пузырьков (везикул). Одна из важнейших задач клетки – доставка молекул к различным отделам внутри клетки и во внеклеточное пространство. Существуют строго определенные пути внутриклеточного и межклеточного перемещения материала. Хотя в высокоспециализированных могут встречаться некоторые вариации, внутриклеточные потоки в эукариотических клетках обычно похожи. Например, хотя между органеллами иногда встречаются двунаправленные потоки, белковый и везикулярный потоки преимущественно однонаправлены – мембранные белки перемещаются из эндоплазматического ретикулума к клеточной поверхности.
Доставку веществ из одного отдела клетки к другому выполняют также специальные белки. В качестве сигнальных меток выступают специфические полипептидные последовательности этих белков. Важным открытием медицины за последние два десятилетия стало понимание того, что нарушение любого из таких транспортных путей может привести к заболеванию. Дефект сигнального маркера или локуса, узнающего маркер, может значительно нарушить здоровье, состояние клетки и организма. Детальное изучение этих путей необходимо для понимания молекулярной основы многих заболеваний человека.
Лизосомы (от греч. lysis – разложение, распад и греч. soma – тело) – окруженные мембраной органеллы (диаметром 0,2-0,8 мкм), присутствующие в цитоплазме всех эукариотических клеток. В клетках печени их насчитывают несколько сотен. Лизосомы образно называют мешочками с «оружием массового поражения», так как внутри них находится целый набор гидролитических ферментов, способных разрушить любой компонент клетки. Клетку спасает от разрушения не только лизосомальная мембрана. Лизосомальные ферменты работают в кислой среде (рН 4,5), которая внутри лизосомы поддерживается АТФ-зависимым протонным насосом. Первичные лизосомы отпочковываются от аппарата Гольджи в виде пузырьков, начиненных ферментами. Объекты, подлежащие разрушению, исходно могут находиться как внутри, так и вне клетки. Это могут быть состарившиеся митохондрии, эритроциты, компоненты мембран, гликоген, липопротеины и др. Состарившиеся митохондрии распознаются и заключаются в пузырек, который образуется из мембраны эндоплазматического ретикулума. Такие пузырьки называют аутофагосомами. Мембранные пузырьки, содержащие захваченные извне частицы, называют эндосомами. Аутофагосомы, фагосомы и эндосомы сливаются с первичными лизосомами, где и происходит переваривание поглощенных частиц и веществ. Отсутствие одного или нескольких ферментов чревато тяжелыми заболеваниями.
Известно около 40 лизосомных болезней (болезней накопления). Все они связаны с отсутствием в лизосомах того или иного гидролитического фермента. В результате внутри лизосом накапливается значительное количество субстрата недостающего фермента либо в форме интактных молекул, либо в виде частично расщепленных остатков. В зависимости от того, какой фермент отсутствует, может происходить накопление гликопротеинов, гликогена, липидов, гликолипидов, гликозаминогликанов (мукополисахаридов). Чрезмерно наполненные тем или иным веществом лизосомы препятствуют нормальному осуществлению клеточных функций и вследствие этого вызывают проявление заболеваний. Молекулярные механизмы лизосомных болезней обусловлены мутациями структурных генов, контролирующих процесс внутрилизосомного гидролиза макромолекул. Мутация может поражать синтез, процессинг (созревание) или транспорт самих лизосомных ферментов.
Пероксисомы – это везикулы (пузырьки) размером 0,1-1,5мкм, получившие свое название за способность образовывать перекись водорода. Эти мембранные пузырьки присутствуют в клетках млекопитающих. Они особенно многочисленны в клетках печени и почки. Пероксисомы выполняют как анаболические, так и катаболические функции. Они содержат в матриксе более 40 ферментов, катализирующих анаболические реакции биосинтеза желчных кислот из холестерина. Содержат также ферменты класса оксидаз. Оксидазы используют кислород для окисления различных субстратов, причем продуктом восстановления кислорода при этом является не вода, а перекись водорода. Перекись водорода, в свою очередь, сама окисляет другие субстраты (в том числе часть алкоголя в эпителиальных клетках печени и почек). В пероксисомах окисляются некоторые фенолы, d-аминокислоты, а также жирные кислоты с очень длинными (более 22 углеродных атомов) цепями, которые не могут быть до укорачивания окислены в митохондриях. Такие жирные кислоты содержатся в рапсовом масле. Продолжительность жизни пероксисом 5-6 суток. Новые пероксисомы возникают из предшествующих пероксисом путем их деления.
В настоящее время известно около 20-ти заболеваний человека, связанных с дисфункцией пероксисом. Все они имеют неврологическую симптоматику и проявляются в раннем детском возрасте. Тип наследования большинства пероксисомных болезней – аутосомно-рецессивный. Пероксисомные болезни могут быть обусловлены нарушением синтеза желчных кислот и холестерина, нарушением синтеза жирных кислот с длинной и разветвленной цепью, полиненасыщенных жирных кислот, дикарбоновых кислот и др. Известно редкое смертельное генетическое заболевание, вызываемое накоплением C 24 и C 26 - жирных кислот, а также предшественников желчных кислот.
Протеасомы – специальные клеточные «фабрики» по разрушению белков. Само название протеасома – (protos – главный, первичный и soma – тело) показывает, что это органоид, способный к протеолизу – лизису белков. Протеасомы содержат бочковидное ядро из 28 субъединиц и имеют коэффициент седиментации (осаждения) 20S. (S – единица Сведберга). 20S – протеасома имеет форму полого цилиндра 15-17 нм и диаметром 11-12 нм. Она состоит из 4 лежащих друг на друге колец двух типов. Каждое кольцо содержит 7 белковых субъединиц и включает 12-15 полипептидов. На внутренней стороне цилиндра находятся 3 протеолитические камеры. Протеолиз (разрушение белков) происходит в центральной камере и осуществляется с помощью ферментов-протеаз. В этой камере расщепляются белки, содержащие ошибки транскрипции, токсичные или ставшие ненужными клетке регуляторные белки. Например, белки-циклины, участвующие в регуляторных процессах при делении клетки.
Маркировкой ненужных белков занимается специфическая система ферментов – система убиквитирования. Система присоединяет белок убиквитин (ubique – вездесущий) к молекуле белка, который должен быть уничтожен. Сигналами для убиквитирования и последующей деградации могут служить нарушения в структуре белковых молекул. Имеются данные о связи некоторых наследственных заболеваний человека (фиброкистоз, синдром Ангельмана) с нарушениями в ферментных реакциях убиквитирования. Предполагается, что нарушения в работе протеасомной системы деградации белка являются причиной некоторых нейродегенеративных болезней.
Рис. Схематическое строение протеасомы и протеолитических камер.
Схема деградации белковых молекул в протеасомах
1. К какой группе органоидов относятся лизосомы, эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи?
Одномембранные, двумембранные, немембранные.
Лизосомы, эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи являются одномембранными органоидами.
2. Каково строение и функции эндоплазматической сети? Чем шероховатая ЭПС отличается от гладкой?
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) представляет собой систему каналов и полостей, окружённых мембраной и пронизывающих гиалоплазму клетки. Мембрана эндоплазматической сети по строению сходна с плазмалеммой. ЭПС может занимать до 50% объёма клетки, её каналы и полости нигде не обрываются и не открываются в гиалоплазму.
Различают шероховатую и гладкую ЭПС. На мембране шероховатой ЭПС расположено множество рибосом, мембрана гладкой ЭПС не содержит рибосом. На рибосомах шероховатой ЭПС синтезируются белки, выводимые за пределы клетки, а также мембранные белки. На поверхности гладкой ЭПС происходит синтез липидов, олиго- и полисахаридов. Кроме того, в гладкой ЭПС, накапливаются ионы Са 2+ – важные регуляторы функций клеток и организма в целом. Гладкая ЭПС клеток печени осуществляет процессы расщепления и обезвреживания токсичных веществ.
Шероховатая ЭПС лучше развита в клетках, которые синтезируют большое количество белков (например, в клетках слюнных желез и поджелудочной железы, осуществляющих синтез пищеварительных ферментов; в клетках поджелудочной железы и гипофиза, вырабатывающих гормоны белковой природы). Гладкая ЭПС хорошо развита в клетках, которые синтезируют, например, полисахариды и липиды (клетки надпочечников и половых желез, вырабатывающие стероидные гормоны; клетки печени, осуществляющие синтез гликогена и др.).
Вещества, которые образуются на мембранах ЭПС, накапливаются внутри полостей сети и преобразуются. Например, белки приобретают свойственную им вторичную, третичную или четвертичную структуру. Затем вещества заключаются в мембранные пузырьки и транспортируются в комплекс Гольджи.
3. Как устроен комплекс Гольджи? Какие функции он выполняет?
Комплекс Гольджи – это система внутриклеточных мембранных структур: цистерн и пузырьков, в которых накапливаются и модифицируются вещества, синтезированные на мембранах ЭПС.
Вещества доставляются в комплекс Гольджи в мембранных пузырьках, которые отшнуровываются от ЭПС и присоединяются к цистернам комплекса Гольджи. Здесь эти вещества претерпевают различные биохимические превращения, а затем снова упаковываются в мембранные пузырьки и большая их часть транспортируется к плазмалемме. Мембрана пузырьков сливается с цитоплазматической мембраной, а содержимое выводится за пределы клетки. В комплексе Гольджи растительных клеток синтезируются полисахариды клеточной стенки. Ещё одна важная функция комплекса Гольджи – образование лизосом.
4. Самые крупные комплексы Гольджи (до 10 мкм) обнаружены в клетках эндокринных желез. Как вы думаете, с чем это связано?
Главная функция клеток эндокринных желез – секреция гормонов. Синтез гормонов происходит на мембранах ЭПС, а накопление, преобразование и выведение этих веществ осуществляет комплекс Гольджи. Поэтому в клетках эндокринных желез сильно развит комплекс Гольджи.
5. Что общего в строении и функциях эндоплазматической сети и комплекса Гольджи? Чем они отличаются?
Сходство:
● Представляют собой комплексы внутриклеточных мембранных структур, ограниченных одинарной мембраной от гиалоплазмы (т.е. являются одномембранными органоидами).
● Способны отделять мембранные пузырьки, содержащие различные органические вещества. Вместе составляют единую систему, обеспечивающую синтез веществ, их модификацию и выведение из клетки (обеспечивают "экспорт").
● Лучше всего развиты в тех клетках, которые специализируются на секреции биологически активных веществ.
Различия:
● Основные мембранные компоненты эндоплазматической сети – каналы и полости, а комплекса Гольджи – уплощённые цистерны и мелкие пузырьки.
● ЭПС специализируется на синтезе веществ, а комплекс Гольджи – на накоплении, модификации и выведении из клетки.
И (или) другие существенные признаки.
6. Что представляют собой лизосомы? Как они образуются? Какие функции выполняют?
Лизосомы – небольшие мембранные пузырьки, которые отшнуровываются от цистерн аппарата Гольджи и содержат набор пищеварительных ферментов, способных расщеплять различные вещества (белки, углеводы, липиды, нуклеиновые кислоты и др.) до более простых соединений.
Пищевые частицы, поступающие в клетку извне, упаковываются в фагоцитарные пузырьки. Лизосомы сливаются с этими пузырьками – так образуются вторичные лизосомы, в которых под действием ферментов питательные вещества расщепляются до мономеров. Последние путём диффузии поступают в гиалоплазму, а непереваренные остатки выводятся за пределы клетки путём экзоцитоза.
Помимо переваривания веществ, поступивших в клетку извне, лизосомы принимают участие в расщеплении внутренних компонентов клетки (молекул и целых органоидов), повреждённых или отслуживших свой срок. Этот процесс получил название аутофагии. Кроме того, под действием ферментов лизосом может происходить самопереваривание старых, утративших функциональную активность или повреждённых клеток и тканей.
7*. Предположите, почему ферменты, находящиеся в лизосоме, не расщепляют её собственную мембрану. К каким последствиям для клетки может привести разрыв мембран лизосом?
Структурные компоненты мембран лизосом ковалентно связаны с большим количеством олигосахаридов (необычайно сильно гликозилированы). Это не позволяет ферментам лизосом взаимодействовать с мембранными белками и липидами, т.е. "переваривать" мембрану.
Вследствие разрыва мембран лизосом пищеварительные ферменты попадают в гиалоплазму, что может привести к расщеплению структурных компонентов клетки и даже к автолизу – самоперевариванию клетки. Однако ферменты лизосом работают в кислой среде (рН внутри лизосом составляет 4,5 - 5,0), если же среда близка к нейтральной, что характерно для гиалоплазмы (рН = 7,0 - 7,3), их активность резко снижается. Это один из механизмов защиты клеток от самопереваривания в случае спонтанного разрыва мембран лизосом.
8*. Установлено, что к молекулам многих веществ, подлежащих выведению из клетки, в комплексе Гольджи «пришиваются» определённые олиго- или полисахариды, причём к разным веществам - различные углеводные компоненты. В таком модифицированном виде вещества и выводятся во внеклеточную среду. Как вы думаете, для чего это нужно?
Углеводные компоненты являются своеобразными метками или "удостоверениями", в соответствии с которыми вещества поступают к местам их функционирования, не будучи по пути расщеплёнными под действием ферментов. Таким образом, по углеводным меткам организм отличает служебные вещества от чужеродных и подлежащих переработке.
* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.
