Ганглии или базальные ядра головного мозга, располагаются сразу под корой полушарий и оказывают влияние на двигательные функции организма. Нарушение работы отражается на латеральной системе и как следствие, на мышечном тонусе и анатомическом положении мускулатуры.
Что такое базальные ганглии мозга
Базальные подкорковые ядра головного мозга - это массивные анатомические структуры, расположенные в белом веществе полушарий.К ганглиям относятся четыре различных образования:
- Хвостатое ядро.
- Ограда.
- Чечевицеобразное ядро.
- Миндалевидное тело.
Хвостатое и чечевицеобразное ядро вместе составляют отдельное анатомическое образование, называемое полосатое тело, по латыни corpus striatum .
Основным функциональным назначением базальных ядер головного мозга является торможение или усиление передачи импульсных сигналов от таламуса к участкам коры, отвечающей за моторику и оказывающим влияние на двигательные способности организма.
Где расположены базальные ядра
Ганглии – это часть подкорковых нейронных узлов полушарий головного мозга, расположенных в белом веществе передней доли. Анатомическое расположение базальных ганглий приходится на границу между лобными долями и стволом мозга. Такое расположение облегчает регуляцию двигательных и вегетативных возможностей организма. Функцией базальных ядер является участие в интегративных процессах центральной нервной системы.Первым симптомом, на который стоит обратить внимание, является мелкая дрожь и непроизвольные движения в руках. Интенсивность проявлений нарастает во время усталости.
За что отвечают базальные ганглии
Базальная часть мозга отвечает за несколько важных функций, напрямую влияющих на самочувствие пациента и регуляцию ЦНС. Три больших подкорковых ядра образуют экстрапирамидальную систему, главной задачей которой является контроль над двигательными функциями и моторикой тела.Базальные ядра конечного мозга, составляющие, стриопаллидарную систему (входит в состав экстрапирамидальной) отвечают непосредственно за сокращение мышц. По сути, отдел обеспечивает связь базальных ядер с корой головного мозга, регулирует интенсивность и скорость движения конечностей, а также их силу.
Область базальных ядер располагается в белом веществе лобной доли. Умеренная дисфункция ганглий мозга приводит к незначительным отклонениям двигательной функции, особенно заметной при движении: ходьбе и беге пациента.
Функциональное значение базальных ядер также связано с работой гипоталамуса и . Зачастую любые нарушения в структуре и функциональности ганглий сопровождаются дисфункцией питуитарной железы и нижнего отдела полушарий большого мозга.
Виды нарушений и дисфункции ганглий
Поражение базальных ганглий головного мозга отражается на общем самочувствии пациента. Принято считать, что патологические изменения являются катализаторами возникновения следующих болезней:
Признаки дисфункции базальных структур мозга
Патологические нарушения в базальной поверхности головного мозга моментально отражаются на двигательных функциях и моторике пациента. Врач может обратить внимание на следующие симптомы:
Если участки пониженной плотности базальных отделов мозга соединены с другими долями полушарий и нарушения распространяются в соседние отделы, наблюдаются проявления, связанные с памятью, мыслительными процессами.
Для точной диагностики отклонений специалист назначит дополнительные инструментальные диагностические процедуры:
- Тесты.
- УЗИ головного мозга.
- Компьютерная и магнитно-резонансная томография.
- Клинические анализы.
Базальные ганглии (базальные ядра) – это стриопаллидарная система, состоящая из трёх пар крупных ядер, погружённых в белое вещество конечного мозга в основании больших полушарий, и связывающих сенсорные и ассоциативные зоны коры с двигательной корой.
Строение
Филогенетически древняя часть базальных ганглиев – бледный шар, более позднее образование – полосатое тело и наиболее молодая часть – ограда.
Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело – из хвостатого ядра и скорлупы. Ограда расположена между скорлупой и островковой (инсулярной) корой. В функциональном отношении базальные ганглии включают в себя также субталамические ядра и черную субстанцию.
Функциональные связи базальных ядер
Возбуждающая афферентная импульсация поступает преимущественно в полосатое тело (в хвостатое ядро) в основном из трёх источников:
1) от всех областей коры напрямую и опосредовано через таламус;
2) от неспецифических ядер таламуса;
3) от черной субстанции.
Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно отметить три главных выхода:
- от полосатого тела тормозящие пути идут к бледному шару непосредственно и с участием субталамического ядра; от бледного шара начинается самый важный эфферентный путь базальных ядер, идущий преимущественно в двигательные вентральные ядра таламуса, от них возбуждающий путь идет в двигательную кору;
- часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела идет к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок;
- от полосатого тела тормозящие пути идут к черной субстанции и после переключения – к ядрам таламуса.
Следовательно, базальные ганглии являются промежуточным звеном. Они связывают ассоциативную и, частично, сенсорную кору с двигательной корой. Поэтому в структуре базальных ядер выделяют несколько параллельно действующих функциональных петель, связывающих их с корой больших полушарий.
Рис.1. Схема функциональных петель, проходящих через базальные ядра:
1 – скелетно-моторная петля; 2 – глазодвигательная петля; 3 – сложная петля; ДК – двигательная кора; ПМК – премоторная кора; ССК – соматосенсорная кора; ПФК – префронтальная ассоциативная кора; П8 – поле восьмой фронтальной коры; П7 – поле седьмой теменной коры; ФАК – фронтальная ассоциативная кора; ВЛЯ – вентролатеральное ядро; МДЯ – медиодорсальное ядро; ПВЯ – переднее вентральное ядро; БШ – бледный шар; ЧВ – черное вещество.
Скелетно-моторная петля соединяет премоторную, двигательную и соматосенсорную области коры со скорлупой. Импульсация от нее идет в бледный шар и черное вещество и далее через двигательное вентролатеральное ядро возвращается в премоторную область коры. Считают, что эта петля служит для регуляции таких параметров движения, как амплитуда, сила, направление.
Глазодвигательная петля соединяет области коры, контролирующие направление взгляда, с хвостатым ядром. Оттуда импульсация идет в бледный шар и черное вещество, из которых она проецируется соответственно в ассоциативное медиодорсальное и переднее релейное вентральное ядра таламуса, а из них возвращается в лобное глазодвигательное поле 8. Эта петля участвует в регуляции скачкообразных движений глаз (саккал).
Предполагается существование также сложных петель, по которым импульсация из лобных ассоциативных зон коры поступает в хвостатое ядро, бледный шар и черное вещество. Затем через медиодорсальное и вентральное переднее ядра таламуса возвращается в ассоциативную лобную кору. Считают, что эти петли участвуют в осуществлении высших психофизиологических функций мозга: контроле мотиваций, прогнозировании, когнитивной деятельности.
Функции
Функции полосатого тела
Влияние полосатого тела на бледный шар. Влияние осуществляется преимущественно тормозное медиатором ГАМК. Однако часть нейронов бледного шара дают смешанные ответы, а некоторые только ВПСП. То есть полосатое тело оказывает на бледный шар двоякое действие: тормозящее и возбуждающее, с преобладанием тормозящего.
Влияние полосатого тела на черное вещество. Между черным веществом и полосатым телом имеются двусторонние связи. Нейроны полосатого тела оказывают тормозящее влияние на нейроны черного вещества. В свою очередь, нейроны черного вещества оказывают модулирующее влияние на фоновую активность нейронов полосатого тела. Кроме влияния на полосатое тело черное вещество оказывает тормозящее действие на нейроны таламуса.
Влияние полосатого тела на таламус. Раздражение полосатого тела вызывает в таламусе появление высокоамплитудных ритмов, характерных для фазы медленного сна. Разрушение полосатого тела нарушает цикл сон-бодрствование уменьшением длительности сна.
Влияние полосатого тела на моторную кору. Хвостатое ядро полосатого тела «вытормаживает» ненужные в данных условиях степени свободы движения, обеспечивая, тем самым формирование четкой двигательно-оборонительной реакции.
Стимуляция полосатого тела. Стимуляция полосатого тела в различных его участках вызывает различные реакции: поворот головы и туловища в сторону, противоположную раздражению; задержку пищедобывательной деятельности; подавление ощущения боли.
Поражение полосатого тела. Поражение хвостатого ядра полосатого тела приводит к гиперкинезам (избыточным движениям) - хорее и атетозу.
Функции бледного шара
От полосатого тела бледный шар получает преимущественно тормозное и частично возбуждающее влияние. Но на двигательную кору, мозжечок, красное ядро и ретикулярную формацию он оказывает модулирующее влияние. На центр голода и насыщения бледный шар оказывает активирующее влияние. Разрушение бледного шара ведет к адинамии, сонливости, эмоциональной тупости.
Результаты деятельности всех базальных ядер:
- выработка вместе с мозжечком сложных двигательных актов;
- контроль параметров движения (сила, амплитуда, скорость и направление);
- регуляция цикла сон-бодрствоание;
- участие в механизме формирования условных рефлексов, сложных форм восприятия (например, осмысление текста);
- участие в акте торможения агрессивных реакций.
Базальные ганглии.
Скопление серого вещества в толще больших полушарий головного мозга.
Функция:
1) коррекция программы сложного двигательного акта;
2) формирование эмоционально-аффективных реакций;
3) оценка.
Базальные ядра имеют строение ядерных центров.
Синонимы:
Подкорковые ганглии;
Базальные ганглии;
Стрио-поллидарная система.
Анатомически к базальным ядрам относятся:
Хвостатое ядро;
Чечевицеобразное ядро;
миндалевидное ядро.
Головка хвостатого ядра и передний отдел скорлупы чечевицеобразного ядра образуют полосатое тело.
Медиально-расположенная часть чечевицеобразного ядра – называется бледный шар. Он представляет самостоятельную единицу (паллидум ).
Связи базального ядра.
Афферентные:
1) от таламуса;
2) от гипоталамуса;
3) из покрышки среднего мозга;
4) от черной субстанции афферентные пути заканчиваются на клетках полосатого тела.
5) от полосатого тела к бледному шару.
Бледный шар получает афферентный сигнал:
1) непосредственно от коры;
2) из коры через таламус;
3) от полосатого тела;
4 от центрального серого вещества промежуточного мозга;
5) от крыши и покрышки среднего мозга;
6) от черной субстанции.
Эфферентные волокна:
1) от бледного шара в таламус;
2) хвостатое ядро и скорлупа посылают сигналы в таламус через бледный шар;
3) гипоталамус;
4) черная субстанция;
5) красное ядро;
6) к ядру нижней оливы;
7) четверохолмию.
Точных сведений о связях ограды и миндалевидных ядер нет.
Физиология базальных ядер.
Широкие связи БЯ обуславливают сложность функционального значения БЯ в различных нейрофизиологических и психофизиологических процессах.
Установлено участие БЯ:
1) в сложных двигательных актах;
2) вегетативных функциях;
3) безусловных рефлексах (половых, пищевых, оборонительных);
4) сенсорных процессах;
5) условных рефлексах;
6) эмоциях.
Роль БЯ в сложных двигательных актах заключается в том, что они обуславливают миотатические рефлексы, оптимальное перераспределение мышечного тонуса благодаря модулирующим влияниям на нижележащие структуры ЦНС участвующие в регуляции движений.
Методы исследования БЯ:
1) раздражение – электро и химиостимуляция;
2) разрушение ;
3) электрофизиологический метод
4) анализ динамики
5)
6) при вживленных электродах.
Разрушение полосатого тела → растормаживание бледного шара и среднемозговых структур (черная субстанция, РФ ствола), что сопровождается изменением мышечного тонуса и появлениемгиперкинезов.
При разрушении бледного шара или его патологии наблюдается гипертонус мышц, ригидность, гиперкинез. Однако гиперкинезы связаны не с выпадением функции отдельно БЯ, а с сопряженным нарушением функций таламуса и среднего мозга, регулирующих тонус мышц.
Эффекты БЯ.
При стимуляции показана:
1) легкость восприятия моторных и биоэлектрических проявлений эпилептиформных реакций тонического типа;
2) тормозящее влияние хвостатого ядра и скорлупы на бледный шар;
3) стимуляция хвостатого ядра и скорлупы → дезориентация, хаотическая двигательная активность. Связано с передаточной функцией БЯ импульсов из РФ в кору.
Вегетативные функции. Вегетативные компоненты поведенческих реакций.
Эмоциональные реакции:
Мимические реакции;
Повышенная двигательная активность;
Угнетающее влияние раздражения хвостатого ядра на интеллект.
Исследованиявлияния хвостатого ядра на условнорефлекторную деятельность и целенаправленные движения свидетельствуют как о торможении, так и об облегчающем характере этих влияний.
Передний мозг, базальные ганглии и кора.
Физиология базальных ганглиев.
Это парные ядра, расположенные между лобными долями и промежуточным мозгом.
Структуры:
1. полосатое тело (хвоста и скорлупа);
2. бледный шар;
3. черная субстанция;
4. субталамическое ядро.
Связи БГ. Афферентные.
Большая часть афферентных волокон поступает в полосатое тело от:
1. всех областей коры БП;
2. от ядер таламуса;
3. от мозжечка;
4. от черной субстанции по дофаминэргическим путям.
Эфферентные связи.
1. от полосатого тела к бледному шару;
2. к черной субстанции;
3. от внутреннего отдела бледного шара → таламусу (и в меньшей степени к крыше среднего мозга) → двигательной области коры;
4. к гипоталамусу от бледного шара;
5. к красному ядру и РФ → руброспинальный путь, ретикулоспинальный путь.
Функция БГ.
1. Организация двигательных программ. Обусловлена эта роль связью с корой и другими отделами ЦНС.
2. Коррекция отдельных двигательных реакций. Это обусловлено тем, что подкорковые ганглии являются частью экстрапирамидной системы, обеспечивающей коррекцию двигательной активности за счет связей БГ с двигательными ядрами. А двигательные ядра в свою очередь связаны с ядрами ЧМН и спинным мозгом.
3. Обеспечивают условные рефлексы.
Методы исследования БЯ:
1) раздражение – электро и химиостимуляция;
2) разрушение ;
3) электрофизиологический метод (регистрация ЭЭГ и вызванных потенциалов);
4) анализ динамики условнорефлекторной деятельности на фоне стимуляции или выключения БЯ;
5) анализ клинико-неврологических синдромов;
6) психофизиологические исследования при вживленных электродах.
Эффекты раздражения.
Полосатого тела.
1. Двигательные реакции: появляются медленные (червеобразные) движения головы, конечностей.
2. Поведенческие реакции:
а) торможение ориентировочных рефлексов;
б) торможение волевых движений;
в) торможение двигательной активности эмоций при пищедобывании.
Бледного шара.
1. Двигательные реакции:
сокращение мимических, жевательных мышц, сокращение мышц конечностей, в изменении частоты тремора (если он есть).
2. Поведенческие реакции:
усиливаются двигательные компоненты пищедобывательного поведения.
Являются модулятором гипоталамуса.
Эффекты разрушения ядер и связей между структурами БГ.
Между черной субстанцией и полосатым телом – синдром Паркинсона – дрожательный паралич.
Симптомы:
1. дрожание рук с частотой 4 – 7гц (тремор);
2. маскообразное лицо – восковая ригидность;
3. отсутствие или резкое уменьшение жестикуляции;
4. осторожная походка мелкими шажками;
При неврологических исследованиях – акинезия, т. е. больные испытывают большие трудности перед началом или завершением движений. Паркинсонизм лечится препаратом L– дофа, но принимать всю жизнь, т. к. паркинсонизм связан с нарушением выделения медиатора дофамина черной субстанцией.
Эффекты поражения ядер.
Полосатого тела.
1. Атетоз – беспрерывные ритмические движения конечностей.
2. Хорея – сильные, неправильные движения, захватывающие почти всю мускулатуру.
Эти состояния связаны с выпадением тормозящего влияния полосатого тела на бледный шар.
3. Гипотонус и гиперкинез .
Бледного шара. 1.Гипертонус и гиперкинез. (скованность движений, обеднение мимики, пластический тонус).
Базальные ганглии являются структурами ядерного типа. Они расположены внутри больших полушарий между лобными долями и промежуточным мозгом. Базальные ганглии относятся к собственно подкорковым образованиям мозга в самом узком смысле этого понятия и включают в себя три парных образования: неостриатум, паллидум (бледный шар) и ограда (claustrum). Неостриатум состоит из двух ядер: хвостатого и скорлупы (n. caudatus, putamen). Неостриатум является филогенетически новой структурой. Наиболее отчетливо он представлен начиная с рептилий. Скорлупа и хвостатое ядро по происхождению, нейронному строению, ходу проводящих путей и нейрохимическому составу являются сходными. Оба ядра, по существу, представляют собой два тяжа серого вещества, разделенных почти на всем протяжении волокнами внутренней капсулы. Паллидум, бледный шар (globus pallidum), в отличие от неостриатума, является филогенетически более древним образованием; его гомолог обнаруживается уже у рыб. Ограда расположена между скорлупой и островковой корой. Филогенетически ограда является самым новым образованием. У ежей и некоторых грызунов ее еще нет.
Морфофункциональные связи базальных ганглиев. Неостриатум образует связи с бледным шаром. Аксоны клеток неостриатума очень тонкие, до 1мкм, поэтому проведение возбуждения от неостриатума к паллидуму медленное. Стриапаллидарные волокна образуют в основном аксо-дендритные синапсы. Неостриатум оказывает двойственное влияние на нейроны паллидума – возбуждающее и тормозное. Неостриатум посылает прямые эфференты не только к паллидуму, но и к черной субстанции. Стрионигральные связи по своей природе моносинаптические и двусторонние. Большой интерес представляет обратная связь – от черной субстанции к неостриатуму. Считается, что аксоны нейронов черной субстанции, которые конвергируют к нейронам хвостатого ядра и к скорлупе, обеспечивают транспорт дофамина, синтезирующийся в нейронах черной субстанции. В неостриатуме он концентрируется в расширенных аксонных терминалях. Скорость транспорта дофамина по аксонам от черной субстанции к хвостатому ядру составляет приблизительно 0,8 мм в 1 час. Содержание дофамина в неостриатуме чрезвычайно велико. Имеются указания на то, что дофамина в неостриатуме млекопитающих в 6 раз больше, чем в паллидуме и передней части больших полушарий, в 19 раз больше, чем в мозжечке. Предполагается медиаторная роль этого амина в данной структуре. Кроме того, высказывается мнение о том, что дофамин активирует тормозные интернейроны неостриатума и таким образом подавляет деятельность его клеток. Выдвигается также предположение о том, что дофамин играет энергетическую роль в неостриатуме: через цАМФ он обеспечивает распад гликогена.
Помимо теоретического интереса в изучении медиаторной и метаболической функции дофамина, особое значение приобретает участие дофамина в патологии. Было установлено, что у больных с двигательными расстройствами резко падает концентрация дофамина в обоих ядрах неостриатума – хвостатом и скорлупе.
Стриаталамические связи. Неостриатум не имеет отчетливо выраженных моносинаптических связей с корой больших полушарий и с таламусом. Неостриатум осуществляет физиологическую связь с корой большого мозга и таламусом опосредованно, через бледный шар, который выступает в этом случае как неспецифическое ядро, как посредник в эфферентной импульсации хвостатого ядра и скорлупы. Постулируется замкнутый круг импульсации: неостриатум – паллидум – таламус – лобные доли – неостриатум. Этот круг носит название «каудатная петля». Ему придают большое значение в интеграции нервных процессов на высших уровнях мозга, в генезе синхронной активности коры, в регуляции сна и бодрствования.
Кортикостриарные связи. Сейчас доказано, что почти от всех полей коры к хвостатому ядру и скорлупе конвергируют прямые волокна в составе внутренней капсулы и подмозолистого пучка. Наибольшее количество волокон идет к скорлупе и хвостатому ядру от передних отделов коры. Кортикостриарные волокна отличаются пространственной организацией. Топографически это проявляется в том, что передние области коры больших полушарий представлены в головке хвостатого ядра, а задние – в каудальном отделе хвостатого ядра (рис. 2.8).
Рис. 2.8. Базальные ганглии и структуры, связанные с ними
Функции базальных ганглиев. Этот комплекс ядер довольно широко включается в интегративную деятельность центральной нервной системы. Они играют определенную роль в ориентации животных в пространстве, запуске двигательного обеспечения пищевой мотивации, регуляции цикла бодрствование – сон. Неостриатум, паллидум, клауструм входят в программу осуществления условного рефлекса. Базальные ганглии и мозжечок являются равнозначными центрами, участвующими в программировании движений. Базальные ганглии могут иметь особое значение для осуществления стереотипных «червеобразных движений». Кроме того, каждая из структур обладает своими функциональными особенностями при вкладе в организацию движения. Неостриатум принимает участие в регуляции медленных движений, в которых преобладает тонический компонент. Паллидум дифференцирует характер движений: так, активность его нейронов у обезьян изменялась под влиянием толкательных движений, но эти же нейроны не реагировали на пронационные движения. Активность клауструма (у кошек) резко учащалась при болевых раздражениях. Отмечено также, что функциональные проявления базальных ганглиев определяются не столько связями отдельных ядер между собой, сколько связями каждого из них с другими структурами центральной нервной системы. Из этих структур наибольшее значение имеют неокортекс, неспецифические ядра таламуса, субталамическое ядро, черная субстанция, гипоталамус. На этом основании в настоящее время выделяют ряд функциональных петель базальных ганглиев.
Скелетомоторная петля имеет входы от премоторной, моторной и соматосенсорной областей коры мозга. Основной поток информации идет через скорлупу, внутреннюю часть бледного шара или каудолатеральную область ретикулярной формации черной субстанции, затем через двигательные ядра таламуса и назад к шестому слою коры больших полушарий.
При регистрации активности индивидуальных клеток скорлупы и бледного шара у обезьян, которые были обучены стандартным движениям, обнаружены четкие корреляции между этими движениями и активностью определенных нейронов. Наблюдается четкая топографическая организация: активность нейронов строго определенной области базальных ганглиев всегда соответствует специфическим движениям конкретных частей тела. Кроме того, во многих случаях наблюдается корреляция с особыми параметрами движения: силой, амплитудой или направлением движения. Регистрация активности клеток показала, что путь от стриатума через латеральную область ретикулярной формации черной субстанции управляет главным образом движением лица и рта.
Окуломоторная (глазодвигательная) петля специализируется, вероятно, на регуляции движения глаз. Входные сигналы поступают от областей коры, контролирующих направление взгляда: фронтального глазного поля (поле 8) и каудальной части поля 7 теменной коры. Затем путь продолжается через хвостатое тело к дорсомедиальному сектору внутренней части бледного шара или к вентролатеральной области ретикулярной части черной субстанции. Затем идут связи к ядрам таламуса, которые дают проекции к фронтальному глазному полю. Аксоны нейронов сетчатой части черной субстанции раздваиваются, и одна ветвь идет к верхнему двухолмию среднего мозга, которое связано с движением глаз. Наблюдается положительная корреляция между активностью этих нейронов и саккадами (резкий перевод взгляда с одной точки на другую). Частота импульсации резко падает перед саккадой, что обусловлено тормозной стрианигральной связью (связью полосатого тела с черной субстанцией). Такое отключение тормозного выхода черной субстанции ведет к фазической активности таламуса или верхнего двухолмия. О полном пространственном разделении скелетомоторной и окуломоторной петель свидетельствует корреляция нейронной активности ретикулярной части черной субстанции с движениями либо глаз, либо рта, но никогда с теми и другими одновременно.
К настоящему времени накоплены анатомические данные о существовании ряда «сложных петель», которые начинаются и заканчиваются в лобных ассоциативных областях коры (дорсолатеральной, префронтальной, латеральной орбитофронтальной, передней поясной), пройдя через ассоциативные ядра таламуса. В ходе филогенеза значительно возрастают размеры и значение корковых структур, стриатума и таламуса, участвующих в сложных петлях, так что у человека они становятся более обширными, чем двигательные. Однако функции сложных петель экспериментально еще не исследованы.
Медиаторная система базальных ганглиев. Прохождение информации в описанных выше множественных параллельных трансстриальных функциональных петлях может облегчаться или подавляться модулирующими системами. Описано несколько модулирующих систем. Особого внимания среди них заслуживает дофаминергическая система. Дофаминергические нигростриальные пути (черная субстанция – полосатое тело) начинаются в сетчатой части черной субстанции. Содержащие дофамин нейроны обнаружены также поодиночке или группами вне черной субстанции, но поблизости от нее.
Очень тонкие дофаминергические аксоны сильно ветвятся, образуя по всему стриатуму относительно диффузную сеть. Вдоль этих волокон находится множество небольших, заметных в световой микроскоп утолщений, называемых варикозами. На электронных микрофотографиях они идентифицируются как пресинаптические элементы. У нейронов сетчатой части черной субстанции довольно регулярная импульсация с частотой 1 Гц. Таким образом, каждую секунду импульс одной дофаминергической клетки вызывает высвобождение дофамина в многочисленных рассеянных по полосатому телу синапсах.
Из-за своего диффузного строения дофаминергическая система не передает детализированную, топографически организованную информацию. Поэтому ее рассматривают как своего рода «ирригационную систему», модулирующую передачу информации по главному каналу. Так, было показано, что высвобождаемый в полосатом теле дофамин модулирует дофаминергическую кортикостриальную передачу (кора больших полушарий – полосатое тело). Восходящие дофаминергические волокна от среднего мозга направляются не только к стриатуму, но и к лимбическим структурам, к префронтальной коре.
Аналогичное модулирующее влияние на базальные ганглии, возможно, оказывают серотонинергические волокна от ядер шва, норадренергические от голубого пятна, а также волокна с неизвестным медиатором от интраламинарных ядер таламуса и от миндалины; все они идут к полосатому телу. Кроме того, в базальных ганглиях содержится множество местных нейронов (интернейронов), модулирующих поток информации в трансстриатных петлях. К ним относятся холинергические нейроны полосатого тела и различные пептидергические нейроны.
В течение длительного времени полосатое тело рассматривали как крупную однородную массу клеток, и лишь недавно была обнаружена его модульная организация. Окончания двух обширных систем афферентных волокон от коры больших полушарий и от ламинарных ядер таламуса образует здесь небольшие четко ограниченные центры. Анатомические эксперименты с дифференциальным окрашиванием волокон, относящихся к разным системам, показали, что в хвостатом ядре перемешаны скопления нервных окончаний от лобной и височной ассоциативной коры. Гистохимические методы дают аналогичную картину: разные медиаторы (глутамат, ГАМК, ацетилхолин, различные пептиды) обнаруживаются в пределах мелких, четко очерченных участков. Сейчас эти центры считаются независимыми компартментами, или микромодулями. Удалось проследить топографическую организацию в виде продольных колонок, идущих через весь стриатум. Таким же образом организованы проекции лобной и височной ассоциативной коры. С помощью микроэлектродного тестирования выявлены соматотопические продольные колонки, относящиеся к скелетомоторной петле. Например, в колонке верхней конечности, вероятно, собираются сигналы от премоторной, моторной и соматосенсорной областей коры. Нейроны в такой колонке объединены по сходству их соматотопических свойств.
К базальным ганглиям относятся следующие анатомические образования: полосатое тело (стриатум), состоящее из хвостатого ядра и скорлупы; бледный шар (паллидум), подразделяющийся на внутренний и внешний отделы; черная субстанция и субталамическое ядро Льюиса.
Функции БГ:
Центры сложных безусловных рефлексов и инстинктов
Участие в формировании условных рефлексов
Координация тонуса мышц и произвольных движений. Контроль амплитуды, силы, направления движений
Координация сочетанных двигательных актов
Контроль за движением глаз (саккады).
Программирование сложных целенаправленных движений
Центры торможения агрессивных реакций
Высшие психические функции (мотивации, прогнозирование, познавательная деятельность). Сложные формы восприятия внешней информации (например, осмысление текста)
Участие в механизмах сна
Афферентные связи базальных ганглиев . Большая часть афферентных сигналов, приходящих к базальным ганглиям поступает в полосатое тело. Эти сигналы исходят почти исключительно из трех источников:
От всех областей коры больших полушарий;
От внутрипластинчатых ядер таламуса;
От черной субстанции (по дофаминэргическому пути).
Эфферентные волокна от стриатума идут к бледному шару и черной субстанции. От последней начинается не только дофаминэргический путь к полосатому телу, но и пути, идущие к таламусу.
От внутреннего отдела бледного шара берет начало самый важный из всех эфферентных трактов базальных ганглиев, заканчивающийся в таламусе, а так же в крыше среднего мозга. Посредством стволовых образований, с которыми связаны базальные ганглии, центробежные импульсы следуют к сегментарным двигательным аппаратам и мускулатуре по нисходящим проводникам.
От красных ядер - по руброспинальному тракту;
От ядра Даркшевича – по заднему продольному пучку к ядрам 3, 4,6 нервов и через его посредство к ядру вестибулярного нерва;
От ядра вестибулярного нерва – по вестибулоспинальному тракту;
От четверохолмия - по тектоспинальному тракту;
От ретикулярной формации - по ретикулоспинальному тракту.
Таким образом, базальные ганглии играют, главным образом, роль промежуточного звена в цепи, связываемой двигательные области коры со всеми остальными ее областями.
В раннем филогенезе, когда кора головного мозга еще не была развита, стриопаллидарная система являлась главным двигательным центром, определяющим поведение животного. Чувствительные импульсы, притекающие из зрительного бугра, перерабатывались здесь в двигательные, направляющиеся к сегментарному аппарату и мускулатуре. За счет стрио-паллидарных аппаратов осуществлялись диффузные движения тела достаточно сложного характера: передвижения, плавание и др.
Одновременно с этим обеспечивалась поддержка общего мышечного тонуса, «готовность» сегментарного аппарата к действию, перераспределение мышечного тонуса при движениях.
При дальнейшей эволюции нервной системы ведущая роль в движениях переходит к коре головного мозга с ее двигательным анализатором и пирамидной системой. Наконец, у человека возникают сложнейшие действия, носящие целенаправленный, произвольный характер с тонкой дифференцировкой отдельных движений.
Тем не менее, стриопаллидарная система не утратила своего значения у человека. Она лишь переходит в соподчиненное, субординированное положение, обеспечивая «настройку» двигательных аппаратов, их «готовность к действию» и необходимый для быстрого осуществления движения мышечный тонус.
Становление функции базальных ганглиев в онтогенезе . Базальные ганглии развиваются интенсивнее, чем зрительные бугры. Бледное ядро миелинизируется раньше, чем полосатое тело и кора головного мозга. Установлено, что миелинизация в бледном шаре почти полностью заканчивается к 8 месяцам развития плода. В полосатом теле миелинизация начинается у плода, а заканчивается только к 2 месяцам жизни. Хвостатое тело в течение первых 2 лет жизни увеличивается в 2 раза, что связывают с развитием у ребенка автоматических двигательных актов.
Двигательная активность новорожденного в значительной мере связана с бледным ядром, импульсы от которого вызывают некоординированные движения головы, туловища и конечностей.
У новорожденного паллидум уже имеет связи со зрительным бугром, подбугровой областью и черной субстанцией. Связь паллидума со стриатутом развивается позже, часть стриопаллидарных волокон оказывается миелинизированная на первом месяце жизни, а другая часть - лишь к 6 месяцам и позже.
Считают, что такие акты, как плач, в моторном отношении осуществляются за счет одного паллидума. С развитием полосатого тела связано появление мимических движений, а затем умение сидеть и стоять. Так как стриатум оказывают тормозное влияние на паллидум, то создается постепенное разделение движений. Для того чтобы сидеть, ребенок должен уметь вертикально держать голову и спину. Это появляется у него к двум месяцам. Сидеть начинает к 6-8 месяцам.
В первые месяцы жизни у ребенка имеется отрицательная реакция опоры: при попытке поставить его на ножки он поднимает их и подтягивает к животу. Затем эта реакция становится положительной: при прикосновении к опоре ножки разгибаются. В 9 месяцев ребенок может стоять с помощью поддержки, в 10 месяцев он стоит свободно.
С 4-5 месячного возраста довольно быстро развиваются произвольные движения, но они еще длительное время сопровождаются многообразными дополнительными движениями.
Появление произвольных (таких как схватывание) и выразительных движений (улыбка, смех) связывают с развитием стриатной системы и двигательных центров коры больших полушарий. Громко смеяться ребенок начинает с 8 месяцев.
По мере роста и развития всех отделов головного мозга и коры больших полушарий движение ребенка становится менее обобщенными и более координированными. Только к концу дошкольного периода устанавливается определенное равновесие коркового и подкоркового двигательных механизмов.
Симптомы поражения базальных ганглиев.
Повреждение базальных ганглиев сопровождается самыми различными нарушениями движений. Из всех этих нарушений наиболее известен синдром Паркинсона.
Походка - осторожная, мелкими шажками, замедленная, напоминает старческую походку. Нарушена инициация движения: двинутся вперед удается не сразу. Но в дальнейшем больной не может сразу остановиться: его все еще продолжает тянуть вперед.
Мимика – крайне бедна, лицо принимает застывшее маскообразное выражение. Улыбка, гримаса плача при эмоциях с запозданием возникают и так же медленно исчезают.
Обычная поза - спина согнута, голова наклонена к груди, руки согнуты в локтевых, в лучезапястных, ноги – в коленных суставах (поза просителя).
Речь - тихая, монотонная, глухая, без достаточных модуляций и звучности.
Акинезия - (гипокинезия) – большие трудности в проявлении и двигательной инициации: затруднение при начале и завершения движения.
Ригидность мышц - постоянное увеличение мышечного тонуса, независящее от положения суставов и движений. Больной, приняв определенную позу, долгое время сохраняет ее, хотя бы она и была не удобной. «Застывает» в принятом положении - пластическая или восковая ригидность. При пассивных движениях мышцы расслабляются не постепенно, а прерывисто, как бы ступенчато.
Тремор покоя - дрожание, которое наблюдается в покое, выражено в дистальных отделах конечностей, иногда в нижней челюсти и отличается малой амплитудой, частотой и ритмичностью. Тремор исчезает во время целенаправленных движений и возобновляется после их окончания (отличие от мозжечкового тремора, появляющегося при движении и исчезающего в покое).
Синдром Паркинсона связан с разрушением пути (тормозного), идущего от черной субстанции к полосатому телу. В области полосатого тела из волокон этого пути выделяется медиатор дофамин. Проявление паркинсонизма и, в частности, акинезия успешно лечатся введением предшественника дофамина - дофа. Наоборот, разрушение областей бледного шара и таламуса (вентролатерального ядра), при котором прерываются пути к двигательной коре, приводит к подавлению непроизвольных движений, но не снимает акинезии.
При поражении хвостатого ядра развивается атетоз - в дистальных отделах конечностей наблюдаются медленные, червеобразные, извивающиеся движения с некоторыми интервалами, во время которых конечность принимает неестественные положения. Атетоз может быть ограниченным и распространенным.
При поражении скорлупы развивается хорея - отличается от атетоза быстротой подергиваний и наблюдаются в проксимальных отделах конечностей и на лице. Характерна быстрая сменяемость локализации судорог, то подергиваются мимические мышцы, то мускулатура ноги, одновременно глазные мышцы и рука и т. д. В выраженных случаях больной становится похожим на паяца. Часто наблюдается гримасничанье, причмокивание, расстраивается речь. Движения становятся размашистыми, избыточными, походка танцующей.
