Любые теории и гипотезы в биологии получают логическое завершение только тогда, когда они взаимодействуют с основными положениями теории эволюции. Однако способы их взаимодействия очень сложны и имеют много граней. Иногда они принимают форму конкретных принципов.

В теории Ч. Дарвина могут быть выделены три принципа.

Изменчивость является неотъемлемым свойством живого.

В живой природе есть внутреннее противоречие: с одной стороны, все виды организмов имеют тенденцию к размножению в геометрической прогрессии, с другой стороны, зрелыми особями становится незначительная часть потомства.

Принцип естественного отбора - центральное ядро теории Дарвина.

Все последующие эволюционные теории, признающие принцип «естественного отбора», называется «неодарвинистскими».

Синтетическая теория эволюции

Одним из направлений развития дарвинизма является синтетическая теория эволюции, созданная в 30-40-х гг. XX в. (Э. Майр называет сроками создания синтетической теории 1936-1947 гг.). в ней объединены на основе дарвинизма современные биологические концепции: генетико-экологическое изучение структуры популяции, результаты экспериментальной и теоретической генетики, модели борьбы за существование и естественного отбора. Иногда синтетической теорией называют результат слияния менделизма и дарвинизма. У истоков создания синтетической теории стоят С.С. Четвериков, Р.Фишер, С.Райт, Дж. Холдейн.

Синтетическая теория эволюции, выступает основанием всей системы современной эволюционной биологии. Синтез генетики и эволюционного учения стал качественным скачком в развитии как генетики, так и эволюционной теории. Он ознаменовал создание качественно нового ядра системы биологического познания, и стал свидетельством перехода биологии с классического на современный, неклассический уровень развития.

Непосредственными предпосылками для синтеза генетики и теории эволюции выступали: хромосомная теория наследственности, биометрические и математические подходы к анализу эволюции, закон Харди-Вейберга для идеальной популяции (гласящий, что такая популяция стремиться сохранить равновесие концентрации генов при отсутствии факторов, изменяющих его), результаты эмпирического исследования изменчивости в природных популяциях и др.

В основе этой теории лежит представление о том, что элементарной «клеточкой» эволюции является не организм и не вид, а популяция. Именно популяция - та реальная целостная система взаимосвязи организмов, которая обладает всеми условиями для саморазвития, прежде всего способностью наследственного изменения в смене биологических поколений. Элементарной единицей наследственности выступает ген (участок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты - ДНК, отвечающий за развитие определенных признаков организма). Наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием ряда эволюционных факторов (изменяющих генотипический состав популяции): мутационный процесс (поставляющий элементарный эволюционный материал), популяционные волны (колебания численности популяции в ту или иную сторону от средней численности входящих в нее особей), изоляция, естественный отбор - процесс, определяющий вероятность достижения индивидами репродукционного возраста. Естественный отбор является ведущим эволюционным фактором, направляющим эволюционный процесс.

Формирование синтетической теории эволюции ознаменовало переход к популяционной концепции, сменившей организмоцентрическую, начало преодоления противопоставления исторического и структурно-инвариантного «срезов» в исследовании живого, интеграцию биологии на базе дарвинизма (в России - Н.И. Вавилов, И.И. Шмальгаузен, А.Н. Северцов, разработавший учение о главных направлениях биологического процесса - аромофозе и идиоадаптации, и др.). это открыло качественно новый этап в развитии биологии - переход к созданию единой системы биологического знания, воспроизводящей законы развития и функционирования органического мира как целого.

Теория прерывистого равновесия

Теорию прерывистого равновесия развивали палеонтологи Н. Элдреж и С. Гулд. В процессе видообразования они выделили фазы продолжительного застоя, чередующиеся с быстрыми скачкообразными периодами формообразования. Сама по себе идея неравномерности темпов эволюции отнюдь не нова. Еще Дарвин высказывал соображения об относительной кратковременности стадии перехода от одного вида к другому и об относительно длительном существовании «устоявшихся видов».

Теорию номогенеза разработал Л.С. Берг (1876 -1950). В 20-х гг. XX в. он выдвинул ряд возражений против теории эволюции Ч.Дарвина. его собственная теория эволюции основывается на ее изначальной целесообразности. Главным законом этой теории является «автономический ортогенез», действующий центростремительно и независимо от внешней среды. Все живое, считал Берг, представляет собой ценность и призвано осуществлять идею добра. От утверждал, что наука, философия и искусство - это три равноправные стороны духовной деятельности человека.

Среди других теорий эволюции можно упомянуть следующие.

Ортогенез - изменение организмов в заданном направлении, вынуждаемое некой внутренней силой.

Наследование приобретенных признаков - процесс, в котором изменения, возникшие у отдельных организмов, становятся наследуемыми и ведут к постоянным изменениям у их потомков.

Сальтационизм - внезапное возникновение новых видов в результате крупных мутаций. Концепция имеет антидарвиновскую направленность, создана в 1860-1870 гг. А. Зюсом и А.Келликером. согласно сальтационизму, весь план будущего развития жизни возник еще в момент ее появления, а все эволюционные события происходят в результате скачкообразных изменений (сальтаций[ Сальтация - скачок, спонтанное качественное изменение системы (например, генов).]) эмбриогенеза.

Для концепций эволюции, основанных на идее о том, что всякое развитие в мире является осуществлением заранее предустановленных целей, есть общее название телеогенез[ Телеология (в биологии) - идеалистическое учение, согласно которому живые организмы целесообразно сотворены высшей силой, Богом.].

Можно также отметить подход А.А. Любищева (1890-1972), который всесторонне исследовал триаду проблем «система-эволюция-форма». Форму (организма) он считал простым приспособлением к условиям среды, определяемым необходимостью выполнения конкретной функции. Что касается систематики в эволюции, то она имеет целью построение «естественной системы организмов». Любищев исходил из того, что положение организма в такой системе определяет все его существенные признаки.

Гипотеза прерывистого равновесия была изложена в четырёх ключевых публикациях (Eldredge, Gould, 1972; Gould, Eldredge, 1977; Stanley, 1975, 1979*). Эта гипотеза содержит следующие основные положения: 1) со времен Дарвина большинство эволюционистов, в том числе сторонники синтетической теории, рассматривают эволюцию как состояние медленного и равномерного изменения, как случай «филетического градуализма»; 2) подлинные макроэволюционные изменения носят характер вспышек, так что длительные периоды постоянства (или «застоя») чередуются с короткими эпизодами быстрого изменения; 3) эпизоды существенного изменения совпадают с видообразовательными событиями. Этот тезис сформулирован впервые.

Концепция прерывистого равновесия вызвала большие разногласия сразу же после первых публикаций, появившихся в семидесятых годах. При критическом рассмотрении этой проблемы возможны два подхода. Можно просто принять модель прерывистого равновесия и обсуждать доводы за и против, как это делают многие авторы, или же можно исследовать её в истори ческом и научном плане, чтобы выяснять, насколько она оригинальна. Мы выберем здесь этот второй подход (более детальную критику см. Grant, 1982, 1983; Simpson, 1983; Gingerich, 1984; Brown, 1987*).

Несмотря на то что взгляды Элдреджа (Eldredge) и Гулда (Gould), с одной стороны, и Станли (Stanley) - с другой, по основным теоретическим моментам сходятся, их работы заметно различаются по научному стилю и будут рассмотрены по отдельности. Главная работа Стэнли (1979*) по прерывистому равновесию хорошо документирована в отношении как фактических данных, так и эволюционной литературы и заслуживает серьезного внимания.

Элдредж и Гулд (Eldredge, Gould, 1972; Gould, Eldredge, 1977*), напротив, удивительно последовательно игнорировали основополагающую литературу по рассматриваемому (вопросу. Их работа 1972 г. была написана под влиянием Майра (Mayr) и Дарвина. Литература, на которой основана их работа 1977 г., несколько полнее, но всё ещё удручающе недостаточна.

Первый результат этого неадекватного литературного обзора - соломенное чучело, филетический градуализм. Ни один из крупных эволюционистов последних лет не пропагандировал филетический градуализм в чистом виде. Напротив, в синтетической теории эволюции непрерывно обсуждается идея о происходящих время от времени эпизодах быстрого и резкого эволюционного изменения. Эту идею рассматривали ещё до 1972 г. Райт (Wright, 1931, 1949, 1960*), Симпсон (Simpson, 1944, 1953*), Ренш (Rensch, 1947, 1960*), Майр (Mayr, 1954, 1963, 1970*), Карсон (Carson, 1959, 1971*), Льюис (Lewis, 1962*), Грант (Grant, 1963, 1971*) и другие авторы. Ни одной из этих ранних работ, за исключением вклада Майра, Элдредж и Гулд не уделили должного внимания в своих статьях 1972 и 1977 гг., а многими просто пренебрегли.

Концепция Симпсона о квантовой эволюции в статье 1972 г. не упоминается вовсе, а в статье 1977 г. о ней говорится между прочим. Позднее Гулд (Gould, 1982a*) оправдывал это упущение на том основании, что квантовая эволюция - это один из способов филетической эволюции, тогда как прерывистое равновесие -результат видообразования. В поддержку своего высказывания Гулд приводит цитату из Симпсона (Simpson, 1953*). Он не упоминает, однако, об имеющемся на той же странице утверждении Симпсона, что квантовая эволюция может происходить также и путем видообразования.

Хотя Симпсон и допускал наличие связи между видообразованием и квантовой эволюцией, он не исследовал эту связь. Однако спустя несколько лет это было сделано мною (Grant, 1963*) в работе, которую Элдредж и Гулд также игнорировали.

Здесь я сосредоточил внимание на многочисленных и серьезных литературных упущениях в статьях Элдреджа и Гулда, опубликованных в 1972 и 1977 гг. Следует отметить, что указанные упущения не были должным образом восполнены в более поздних статьях этих авторов (Gould, Eldredge, 1986*).

Так что же нового содержит гипотеза прерывистого равновесия? Ничего. В этой гипотезе нет новых идей, которые не высказывались бы в ясной и чёткой форме в эволюционной литературе, выходившей до 1972 г.

В самом деле, модель прерывистого равновесия не так хороша, как более раннее толкование этой проблемы. Модель эта носит схоластический характер. Она пытается свести все или почти все палеонтологические ряды к двум противоположным состояниям: застою и прерывистым сдвигам. Но фактически в эволюционной истории реальных групп наблюдается широкий диапазон эволюционных скоростей или смеси анагенетических и кладогенетических способов. Модель квантовой эволюции - открытая структура, способная вместить всё разнообразие действительно существующих макроэволюционных процессов.

Социальная динамика - исследование способности общества реагировать на внутренние и внешние изменения и иметь дело с его механизмами регуляции.

Эволюционная модель- это частичные и постепенные изменения, осуществляющиеся как достаточно устойчивые и постоянные тенденции к увеличению или уменьшению каких-либо свойств, качеств, элементов в различных социальных системах, и приобретающих, в связи с этим, восходящую или нисходящую направленность.

Революционная - Делает акцент на масштабности и радикальности изменений. Делает акцент на насильственности, производимых изменений. Делает акцент на предпосылки и обусловленность

линейная модель предполагает наличие универсальных стадий последовательного развития социокультурных.

многолинейная связана с допущением возможности множества примерно равноценных путей социокультурного развития и не ориентирована на установление всеобщих законов эволюции.

Социальный детерминизм (лат. determinare - определять) - один из основных принципов социологии , выражающий всеобщую взаимосвязь и взаимообусловленность социальных явлений.

Стохастическая динамика

1) изменение свойств или параметров системы под воздействием множества случайных факторов или флуктуации, характеризующееся нерегулярным, апериодическим изменением состояний системы.

5. Концепция «прерывистого равновесия» н. Элдреджа и с. Гоулда.

Тео́рия преры́вистого равнове́сия (Теория ква́нтовой эволю́ции ) - это теория в области эволюции живых организмов, утверждающая, что эволюция существ, размножающихся половым путём, происходит скачками, перемежающимися с длительными периодами, в которых не происходит существенных изменений. Согласно этой теории, фенотипическая эволюция, эволюция свойств, закодированных в геноме , происходит в результате редких периодов образования новых видов (кладогенез ), которые протекают относительно быстро по сравнению с периодами устойчивого существования видов.

Теория прерывистого равновесия была предложена в 1972 году палеонтологами Нильсом Элдриджем и Стивеном Гулдом .

Прерывистое равновесие

На основании подробного изучения ископаемых окаменелостей Гулд и Элдридж пришли к выводу о том, что постепенной эволюции видов не наблюдается. Наоборот, палеонтологическая летопись показывает, что обычно данный вид пребывает в неизменном, "равновесном" состоянии на протяжении долгого времени, а затем, очень изредка, это равновесие внезапно прерывается стремительным эволюционным изменением. Постепенность же эволюции не наблюдается на ископаемых останках никогда. Гулд пишет:

История большинства ископаемых видов обладает рядом свойств, никоим образом не совместимых с постепенностью: (1) Статика: Большинство видов не претерпевает никаких изменений за все время своего существования на Земле. К моменту появления вида в палеонтологической летописи его ископаемые останки мало чем отличаются от тех, что появляются к моменту его исчезновения; морфологические изменения незначительны и не носят направленного характера. (2) Внезапное возникновение: Никакой вид не возникает постепенно, как результат непрерывного преобразования родственной цепи его предшественников; наоборот, он появляется в ископаемых окаменелостях сразу как полностью сформировавшиися вид.

Теория прерывистого равновесия (Punctuated-Equilibrium Theory)

В данном теоретическом подходе процесс policymaking рассматривается как инкрементальный процесс, в котором серьезные изменения политического курса происходят очень редко, но в короткие промежутки времени. Подход был разработан Баумгартнером и Джонсом (Baumgartner and Jones 1993), и его главная идея была основана на теории эволюционной биологии Элдриджа и С.Д. Гулда. Идея состояла в том, что большую часть времени виды почти не изменяются, оставаясь в состоянии так называемого «стазиса», а эволюционные изменения обычно протекают быстро (относительно периода данного состояния). PET в политической науке использует эту идею и утверждает, что процесс policymaking большую часть времени протекает плавно, но иногда происходят значительные сдвиги. Соответственно, PET пытается найти ответ на такой исследовательский вопрос: почему политическая система, характеризующаяся одним и тем же набором институтов и идентичной организационной структурой, в одни моменты времени изменяется очень медленно, а в некоторых случаях подвержена радикальным сдвигам. (Sabatier 2006, p.156). В этой связи, возникает еще один вопрос: что вызывает данные сдвиги на фоне длительных инкрементальных изменений?

В фокусе внимания данного теоретического подхода лежат политические институты и ограниченная рациональность при принятии решений. Поэтому инкрементальность процесса объясняется влиянием закрепившихся посредством рутин интересов, особой институциональной структуры и ограниченной рациональности акторов, неспособных в конкретный момент времени оценить всю полноту и сложность политического вопроса (Baumgartner and Jones 1993).

Если периоды стабильности (или «стазиса») объясняются такими привычными для политической науке категориями как институты, то как данная теория раскрывает причины изменений? В данной связи очень важно понятие ограниченной рациональности и роль информации в процессе policymaking . Джонс утверждает, что изменения в принятии решений появляются не из-за случайных изменений в предпочтениях или присущей людям от рождения иррациональности, они возникают из-за смещения внимания (Jones 1994). Данный подход использует наработки психологических исследований: согласно работе Г. Саймона, человеческие чувства могут воспринимать информацию параллельно друг другу, но внимание человека может быть сосредоточено только на одной-двух вещах в конкретный момент времени (Simon 1977, 1983). Реальность может быть сложной, изменчивой и многоликой, но невозможно примирить в единой картине мира соперничающие концепции и точки зрения: человеческому мозгу требуется зафиксировать внимание на одной. Смена объекта внимания, в свою очередь, может привести к смене набора предпочтений . Иными словами, изменения в предпочтениях не случайны, а являются результатом смещения внимания.

Организации также могут рассматриваться с точки зрения данной теории, т.к. по своей архитектуре они схожи с человеческим мышлением, будучи созданными в результате его работы (Jones 2001). Поэтому данные рассуждения могут быть также применимы к политическим организациям для объяснения процесса policymaking . Джонс так пишет о значении информации в политике: “Information is viewed as inherently ambiguous, so that there is a very important role for leadership and policy entrepreneurship in the framing of issues. . . . The manipulation of information plays a key role in forcing governmental attention to problems.” (Jones 1994, p. 23).

Теория уделяет наибольшее внимание двум взаимосвязанным элементам политического процесса: определению политических вопросов (issue definition ) и постановке повестки дня (agenda-setting ). По мнению авторов теории, именно определение политических вопросов и постановка их на повестку дня играют ключевую роль в пересмотре политического курса. “Punctuated dynamics may be a direct consequence of disproportionate information processing, in which people and organizations they inhabit struggle to prioritize informational signals from the environment within a particular institutional frame or structure” (Jones and Baumgartner 2005). Иными словами, подход утверждает, что наблюдаемый в политических системах процесс резких изменений при принятии решений может быть результатом неспособности системы расставлять приоритеты различных измерений одной и той же проблемы. Из-за этого, появление на повестке дня нового измерения может изменить структуру предпочтений лиц, принимающих решение: “When a policy shifts to the macropolitical institutions for serial processing, it generally does so in an environment of changing issue definitions and heightened attentiveness by the media and broader publics” (Jones 1994, p. 185).

В связи с этим связан вопрос о том, каким образом внутри институтов принятия решений распределены политические вопросы. Теория связывает распределение информации внутри институтов с так называемым «параллельным процессингом политических вопросов». Данное понятие означает ситуацию, когда внутри одного органа, принимающего решение (например, парламента) разные бюрократические организации, такие как комитеты, рассматривают один и тот же вопрос, но с разных позиций. Эти позиции будут определяться спецификой работы данных органов и их историей. Поэтому из-за существования явления ограниченной рациональности, орган, принимающий решения будет вынужден рассматривать политическую проблему только с одной стороны (Sabatier, p. 157). Рефрейминг проблемы одним из соперников может изменить предпочтения органа, принимающего решение, не изменяя при этом приоритетов в позиционировании данной проблемы, в результате чего и произойдет резкое изменение политического курса.

Приведем пару работ, в которых использовался данный теоретический подход, можно выделить следующие: Шейнгейт использовал PET для анализа процесса проведения сельскохозяйственной политики в Европейском Союзе (Sheingate 2000). Подход использовался для объяснения долгосрочных изменений в бюджетах федерального правительства США (Jones, Baumgartner and True 1998). Кроме того, теория привлекла внимание исследователей исторического институционализма.

Тео́рия преры́вистого равнове́сия (теория ква́нтовой эволю́ции ) - это теория в области эволюции живых организмов, утверждающая, что эволюция существ, размножающихся половым путём, происходит скачками, перемежающимися с длительными периодами, в которых не происходит существенных изменений. Согласно этой теории, фенотипическая эволюция, эволюция свойств, закодированных в геноме , происходит в результате редких периодов образования новых видов (кладогенез), которые протекают относительно быстро по сравнению с периодами устойчивого существования видов.

Принято противопоставлять теорию прерывистого равновесия теории филетического градуализма, которая утверждает, что бо́льшая часть процессов эволюции протекает равномерно, в результате постепенной трансформации видов (анагенез).

Сравнительная характеристика теорий филетического градуализма (вверху) с теорией прерывистого равновесия (внизу): прерывистое равновесие достигается за счёт быстрых изменений в морфологии

Ссылки

«What is Punctuated Equilibria?» - by Wesley Elsberry
«Punctuated Equilibrium at Twenty» - by Donald Prothero
«Punctuated Equilibrium’s Threefold History» - by Stephen Jay Gould
«The Theoretical Value of Punctuated Equilibrium» - Robyn Broyles
«Theory Still Rocks Scientists" Equilibrium» - by Keay Davidson
«On the Trails of Macroevolution» - by Carl Zimmer
«All you need to know about Punctuated Equilibrium (almost)» (недоступная ссылка) - by Douglas Theobald.

Литература

Adler, J. and Carey, J. (1982) «Enigmas of Evolution» , Newsweek , March 29, 1982.
Brett, C. E., L. C. Ivany, and K. M. Schopf (1996) «Coordinated stasis: An overview.» Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology 127 (1-4): 1-20.
Erwin, D. H. and R. L. Anstey (1995) New approaches to speciation in the fossil record . New York: Columbia University Press.
Fitch, W. J. and F. J. Ayala (1995) Tempo and mode in evolution: genetics and paleontology 50 years after Simpson . Washington, D.C.: National Academy Press.
Gersick, C. J. G. (1991): Revolutionary Change Theories: A Multilevel Exploration of the Punctuated Equilibrium Paradigm. The Academy of Management Review 16 (1), pp. 10-36.
Ghiselin, M.T. (1986) «We Are All Contraptions» , The New York Times , December 14, 1986.
Givel, Michael (2006) «Punctuated Equilibrium in Limbo: The Tobacco Lobby and U.S. State Policy Making From 1990 to 2003» (недоступная ссылка) . Policy Studies Journal 43 (3): 405-418
Gould, S. J. (1992) «Punctuated equilibrium in fact and theory.» In Albert Somit and Steven Peterson The Dynamics of Evolution . New York: Cornell University Press. pp. 54-84.
Gould, S. J. and N. Eldredge (1993) «Punctuated equilibrium comes of age» Nature 366 (6452): 223-227.
Mayr, E. (1963) Animal Species and Evolution . Cambridge MA: Harvard University Press.
Rhodes, R. H. T. (1983) «Gradualism, punctuated equilibrium and the Origin of Species .» Nature 305 (5932): 269-272.

Абаптация

Абаптация - обусловленность признаков организма предшествующими поколениями его вида и их условиями жизни. В теории естественного отбора концепция абаптации в некоторой степени конкурирует с утверждением об адаптации организмов, так как последнее неявным образом предполагает наличие некоего замысла или предвидения, что очевидно не могло иметь места в реальности.

Изменчивость

Изменчивость - разнообразие признаков среди представителей данного вида, а также свойство потомков приобретать отличия от родительских форм. Изменчивость вместе с наследственностью представляют собой два неразрывных свойства живых организмов, являющихся предметом изучения науки генетики.

Изоляция (генетика популяций)

Изоля́ция (в генетике популяций) - исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида из разных популяций. Изоляция является элементарным эволюционным фактором, действующим на микроэволюционном уровне, и приводит к видообразованию.

По характеру изолирующих барьеров классифицируют географическую и репродуктивную (биологическую) изоляцию.

Искусственный отбор

Иску́сственный отбо́р, наро́дная селе́кция - выбор человеком наиболее ценных в хозяйственном или декоративном отношении особей животных и растений для получения от них потомства с желаемыми свойствами.

Результатом искусственного отбора является многообразие сортов растений и пород домашних животных.

История эволюционного учения

История эволюционного учения берёт начало в античных философских системах, идеи которых, в свою очередь, коренились в космогонических мифах. Толчком к признанию эволюции научным сообществом стала публикация в 1859 году книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», позволившей полностью переосмыслить идею эволюции, подкрепив её опытными данными многочисленных наблюдений. Позже синтез классического дарвинизма с достижениями генетики привёл к созданию синтетической теории эволюции.

Катастрофизм

Катастрофи́зм (от др.-греч. καταστροφη «переворот»), или теория катастроф - система представлений об изменениях живого мира во времени под влиянием событий, приводящих к массовому вымиранию организмов.

Согласно этому учению, геологическая история Земли состояла из ряда этапов спокойного развития, разделяемых бурными катастрофами (катаклизмами), изменявшими облик Земли. Сторонники этого учения получили название катастрофистов.

Микроэволюция

Микроэволюция -

распространение в популяции малых изменений в частотах аллелей на протяжении нескольких поколений; эволюционные изменения на внутривидовом уровне. Такие изменения происходят из-за следующих процессов: мутации, естественный отбор, искусственный отбор, перенос генов и дрейф генов. Эти изменения приводят к дивергенции популяций внутри вида, и, в конечном итоге, к видообразованию.

Популяционная генетика - это ветвь биологии, которая обеспечивает математический аппарат для изучения микроэволюционных процессов. Экологическая генетика наблюдает микроэволюцию в реальности. Как правило, наблюдаемые процессы эволюции являются примерами микроэволюции, например, образование штаммов бактерий, обладающих устойчивостью к антибиотикам.

Микроэволюции часто противопоставляют макроэволюции, которая представляет собой значительные изменения в частотах генов на популяционном уровне в значительном геологическом промежутке времени. Каждый подход вносит свой вклад в эволюционные процессы.

Второе понятие микроэволюции - процесс видообразования.

Мутагенез

Мутагенез - внесение изменений в нуклеотидную последовательность ДНК (мутаций). Различают естественный (спонтанный) и искусственный (индуцированный) мутагенез.

Мутационная теория

Мутационная теория или теория мутаций - раздел генетики, закладывающий основы генетической изменчивости и эволюции.

Наследственная изменчивость

Насле́дственная изме́нчивость (генотипи́ческая изменчивость) обусловлена возникновением разных типов мутаций и их комбинаций, которые передаются по наследству и впоследствии проявляются у потомства.

Чарльз Дарвин назвал такой тип изменчивости неопределённой, поскольку изначально невозможно определить, какие проявятся изменения, кроме того, они всегда индивидуальны.

В каждой достаточно долго существующей совокупности особей спонтанно и ненаправленно возникают различные мутации, которые в дальнейшем комбинируются более или менее случайно с разными уже имеющимися в совокупности наследственными свойствами.

Изменчивость, обусловленную возникновением мутаций, называют мутационной, а обусловленную дальнейшей рекомбинацией генов в результате скрещивания - комбинативной.

Неоламаркизм

Неоламаркизм - совокупность разнородных эволюционных взглядов, развивающих те или иные идеи ламаркизма. Общим для неоламаркистских идей является отрицание как единственной формообразующей роли естественного отбора и признание наследования приобретенных признаков.

Номогенез

Номогене́з (лат. nomogenesis) - эволюционная теория, обязанная своим названием книге Льва Семёновича Берга «Номогенез, или эволюция на основе закономерностей» (Петроград, 1922), одним из основных положений которой было признание закономерного характера изменчивости организмов, лежащей в основе эволюционного процесса. Следует различать собственно теорию Л. С. Берга, изложенную в его работах 1920-1930-х годов, и широко распространённые в 1960-1980-е годы умеренные номогенетические взгляды (например, С. В. Мейена).

Нонсенс-мутация

Нонсенс-мутация - точечная мутация в последовательности ДНК, которая приводит к появлению стоп-кодона, в результате чего происходит преждевременная терминация синтеза нужного белка. Обычно такой фрагмент не может выполнять функции изначально синтезируемого протеина.

Ортогенез

Ортогене́з (от греч. ὀρθός - прямой и генез) - концепция в эволюционном учении, утверждающая, что развитие живой природы обусловлено внутренними причинами, направляющими ход эволюции по определённому маршруту, строго определяя его направление. По этой концепции, направленность эволюции определяется тем, что сама изменчивость изначально имеет определённую направленность. Направленность эволюции не зависит от естественного отбора. Все изменения живых форм происходят по немногим, строго предопределённым природой организма направлениям и передаются по наследству...

Сальтационизм

Сальтационизм (от лат. saltus «скачок») - группа эволюционных теорий, согласно которым видообразование происходит очень быстро - в течение нескольких поколений. Процесс связан с появлением новых особей, резко отличающихся и репродуктивно изолированных от представителей родительского вида.

Сальтационизм менее разработан, чем синтетическая теория эволюции (СТЭ), но позволяет объяснить явления, с которыми у последней могут возникать трудности; в частности:

неполнота палеонтологической летописи - отсутствие непрерывных рядов переходных ископаемых форм между видами и надвидовыми таксонами;

ожидаемое резкое снижение конкуренто- и жизнеспособности у переходных форм по сравнению с исходным видом.Одним из проблемных мест в сальтационных теориях является сложность поиска половых партнёров для единичных представителей нового вида, так как формируется репродуктивная изоляция с родительским видом.

Триасовое вымирание

Триасово-юрское вымирание отмечает границу между триасовым и юрским периодами 199,6 миллиона лет назад и является одним из крупнейших вымираний мезозойской эры, глубоко затронувших жизнь на Земле.

Эволюционная биология

Эволюцио́нная биоло́гия - раздел биологии, изучающий происхождение видов от общих предков, наследственность и изменчивость их признаков, размножение и разнообразие форм в ходе эволюционного развития. Развитие отдельных видов обычно рассматривается в контексте глобальных преобразований флор и фаун, как компонентов биосферы. Эволюционная биология начала оформляться в качестве раздела биологии с широким признанием идей об изменчивости видов во второй половине XIX века.

Эволюционная биология - междисциплинарная область исследований, поскольку она включает в себя как полевые, так и лабораторные направления различных наук. Вклад в эволюционную биологию вносят исследования в таких узкоспециальных областях, как териология, орнитология или герпетология, которые обобщаются для получения ясной картины развития всего органического мира. Палеонтологи и геологи анализируют окаменелости, чтобы получить сведения о темпах и формах эволюции, а популяционная генетика исследует эти же вопросы теоретически. Экспериментаторы используют селекцию дрозофил для лучшего понимания многих проблем эволюционной биологии, например эволюции старения. В 1990-х годах биология развития вернулась в эволюционную биологию после длительного забвения в виде новой синтетической дисциплины - эволюционной биологии развития.

Экологический кризис

Экологический кризис - особый тип экологической ситуации, когда среда обитания одного из видов или популяции изменяется так, что ставит под сомнение его дальнейшее существование. Основные причины кризиса:

Абиотические: качество окружающей среды деградирует по сравнению с потребностями вида после изменения абиотических экологических факторов (например, увеличение температуры или уменьшение количества дождей).

Биотические: окружающая среда становится сложной для выживания вида (или популяции) из-за увеличенного давления со стороны хищников или из-за перенаселения.

Антропогенные: состояние окружающей среды ухудшается в результате деятельности человека (нерациональное использование и распределение ограниченных природных ресурсов, выбросы вредных парниковых газов в слои атмосферы предприятиями и т.д.).Кризис может быть:

глобальным;локальным.Бороться с глобальным экологическим кризисом гораздо труднее, чем с локальным. Решение этой проблемы можно достигнуть только минимизацией загрязнений, произведенных человечеством до уровня, с которым экосистемы будут в состоянии справиться самостоятельно. В настоящее время глобальный экологический кризис включает четыре основных компонента: кислотные дожди, парниковый эффект, загрязнение планеты суперэкотоксикантами и так называемые озоновые дыры.

Эволюционная теория прерывистого равновесия предполагает, что редкие экологические кризисы могут быть двигателем быстрой эволюции.

Эффект основателя

Эффект основателя - явление снижения и смещения генетического разнообразия при заселении малым количеством представителей рассматриваемого вида новой географической территории. Термин ввёл Э. Майр; является вариантом генетического дрейфа. При таком заселении малое количество исходных особей, имеющих частоты аллелей генов (или других генетических маркеров), случайно отклоняющиеся от характерных для вида в среднем, дают начало новым популяциям. В образовавшихся популяциях частоты рассматриваемых аллелей будут так же смещены, как и в исходной группе особей.

Эффект основателя имеет большое значение для филогенетики популяций - изучения степени родства между популяциями и путей расселения видов. В частности, при расселении Drosophila melanogaster (вида, имеющего афротропическое происхождение) в Евразию, произошла потеря многих вариантов хромосомных инверсий, микросателлитных и изоферментных маркеров.

Эффект основателя имеет значение также для оценки путей расселения древних людей, а также степени родства между современными популяциями или народами.



Эволюционные процессы
Факторы эволюции
Генетика популяций
Происхождение жизни
Исторические концепции
Современные теории
Эволюция таксонов