Теория Гельмгольца. Теории функционирования улитки. Теория слуха (резонансная, Гельмгольца). История создания трехцветной теории зрения

Теории цветового зрения - концепции, объясняющие способность человека различатьцвета, основанные на наблюдаемыхфактах, предположениях, ихэкспериментальнойпроверке.

Существует ряд различных теорий цветового зрения , такие как:

Теория света и цвета Ньютона Теория Т. Юнга

"Теория цвета" И. В. Гёт

Теория цветовосприятия Иоганнеса Мюллера Теория Э. Геринга

Психофизическая теория цветоощущения Г. Э. Мюллера Теории цветового зрения в ХХ веке

Трёхкомпонентная теория цветовосприятия Трехкомпонентная теория Юнга-Гельмгольца. и т.д.

Небольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория . Она допускает существование в сетчатке трех типов различных цветовоспринимающих фоторецепторов - колбочек. О существовании трехкомпонентного механизма восприятия цветов говорил еще М. В. Ломоносов. В дальнейшем эта теория была сформулирована Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем. Согласно этой теории колбочки содержат различные светочувствительные вещества. Одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красному цвету, другие - к зеленому, третьи- к фиолетовому. Всякий цвет оказывает действие на все три вида цветоощущающих элементов, но в различной степени. Разложение светочувствительных веществ вызывает раздражение нервных окончаний. Возбуждения, дошедшие до коры мозга, суммируются и дают ощущение одного однородного цвета.

49. Слуховые ощущения

Особое значение слуха у человека связано с восприятием речи и музыки. Слуховые ощущения являются отражением воздействующих на слуховой рецептор звуковых волн, которые порождаются звучащим телом и представляют собой переменное сгущение и разрежение воздуха. Звуковые волны обладают, во - первых, различной амплитудой колебания. во - вторых, по частоте или продолжительности колебаний. в - третьих, формой колебаний, т. е. формой той периодической кривой, в которой абсциссы пропорциональны времени, а ординаты - удалениям колеблющейся точки от своего положения равновесия. Слуховые ощущения могут вызываться как периодическими колебательными процессами, так и непериодическими с нерегулярно изменяющейся неустойчивой частотой и амплитудой колебаний. Первые отражаются в музыкальных звуках, вторые - в шумах.

Возникновение слуховых ощущений возможно лишь тогда, когда интенсивность звука достигнет определенного минимума, зависящего от индивидуальной чувствительности уха к данному тону. Существует и верх ний предел интенсивности звука, выше которого в ухе возникает сначала осязание звука, а при дальнейшем повышении интенсивности - болевые ощущения.

50. ПАРАМЕТРЫ СЛУХОВЫХ ОЩУЩЕНИЙ И ИХ ФИЗИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯТЫ: ГРОМКОСТЬ, ВЫСОТА, ТЕМБР .

Слуховое ощущение устанавливается не сразу. Любые звуки, длительность которых короче 5 мс, воспринимаются лишь как шум, щелчок. Слух не ощущает и нелинейных искажений, если их длительность не превышает 10 мс. Поэтому измерительный прибор должен регистрировать не все максимальные уровни сигнала, а лишь те из них, длительность которых превышает 5 - 10 мс. Для выполнения поставленной задачи вещательный сигнал выпрямляют и усредняют (интегрируют) за указанный - промежуток времени.

Слуховое ощущение продолжается еще некоторое время (50 - 60 мкс) после прекращения возбуждения. Поэтому звуки, разделенные промежутками во времени менее 60 - 70 мкс, слышатся без пауз. Слуховые ощущения, которые у нас вызывают различные звуки, во многом зависят от амплитуды звуковой волны и ее частоты. Амплитуда и частота являются физическими характеристиками звуковой волны. Этим физическим характеристикам соответствуют определенные физиологические характеристики, связанные с нашим восприятием звука. Такими физиологическими характеристиками являются громкость и высота звука.

Слуховой анализатор осуществляет очень дифференцированный анализ звуковых раздражителей. С помощью него мы получаем слуховые ощущения, которые позволяют различать высоту, громкость и тембр.

Громкость . Громкость зависит от силы, или амплитуды, колебаний звуковой волны. Сила звука и громкость - понятия неравнозначные. Сила звука объективно характеризует физический процесс независимо от того, воспринимается он слушателем или нет; громкость - качество воспринимаемого звука. Если расположить громкости одного и того же звука в виде ряда, возрастающего в том же направлении, что и сила звука, и руководствоваться воспринимаемыми ухом ступенями прироста громкости (при непрерывном увеличении силы звука), то окажется, что громкость вырастает значительно медленнее силы звука.

Высота. Высота звука отражает частоту колебаний звуковой волны. Далеко не все звуки воспринимаются нашим ухом. Как ультразвуки (звуки с большой частотой), так и инфразвуки (звуки с очень медленными колебаниями) остаются вне пределов нашей слышимости. Нижняя граница слуха у человека составляет примерно 15 - 19 колебаний; верхняя - приблизительно 20000, причем у отдельных людей чувствительность уха может давать различные индивидуальные отклонения. Обе границы изменчивы, верхняя в особенности в зависимости от возраста; у пожилых людей чувствительность к высоким тонам постепенно падает. Область слухового восприятия охватывает свыше 10 октав и ограничена сверху порогом осязания, снизу порогом слышимости. Внутри этой области лежат все воспринимаемые ухом звуки различной силы и высоты. Высота звука, как она обычно воспринимается в шумах и звуках речи, включает два различных компонента - собственно высоту и тембровую характеристику.

Тембр. Под тембром понимают особый характер или окраску звука, зависящую от взаимоотношения его частичных тонов. Тембр отражает акустический состав сложного звука, т. е. число, порядок и относительную силу входящих в его состав частичных тонов (гармонических и негармонических). ембр, как и гармония, отражает звук, который в акустическом своем составе является созвучием. Поскольку это созвучие воспринимается как единый звук без выделения в нем слухом акустически в него входящих частичных тонов, звуковой состав отражается в виде тембра звука. Поскольку же слух выделяет частичные тоны сложного звука, возникает восприятие гармонии.

ТЕОРИЯ

Но для начала совсем немного теории, иначе не понятно как такое в принципе может быть и почему мы об этом с вами очень мало знаем.

Примерно 180 лет назад немецкий физик, физиолог Герман Гельмгольц высказал предположение о работе человеческого глаза. Что же предположил Гельмгольц? Он предположил, что глаз у человека имеет форму шара, в передней части находится хрусталик, двояковыпуклая линзочка, а вокруг хрусталика находится так называемая круговая цилиарная мышца.

Так как же человек видит по Гельмгольцу?

Когда цилиарная мышца расслаблена, хрусталик плоский, фокус хрусталика находится на сетчатке, и такой расслабленный глаз с плоским хрусталиком прекрасно видит вдаль, потому что четкое изображение далеких предметов по законам геометрической оптики строится в районе фокуса оптической системы. В данном случае четкое изображение далекого предмета будет как раз на сетчатке глаза.

Но вот человеку надо увидеть вблизи. Чтобы увидеть вблизи, надо изменить параметры этой оптической системы. И Гельмгольц предположил, что для того, чтобы увидеть вблизи, человек напрягает цилиарную мышцу, она со всех сторон сжимает хрусталик, хрусталик делается более выпуклым, меняет свою кривизну, фокусное расстояние выпуклого хрусталика уменьшается, фокус уходит внутрь глаза, и такой глаз с выпуклым хрусталиком прекрасно видит вблизи. Потому что четкое изображение близких предметом по законам той же геометрической оптики строится за фокусом оптической системы. В данном случае изображение этого близкого предмета опять получится точно на сетчатке глаза.

Итак, надо человеку увидеть вдаль. Он моргнул, расслабил цилиарную мышцу - хрусталик плоский, он видит вдаль. Надо увидеть вблизи - напрягает цилиарную мышцу, хрусталик выпуклый и он видит вблизи.

Что такое близорукость по Гельмгольцу?

У некоторых людей (Гельмгольц сам так и не понял почему) напрягается цилиарная мышца, хрусталик делается выпуклым, а назад эта мышца не расслабляется. Таких людей с выпуклым хрусталиком он назвал близорукими. Они вблизи видят хорошо, а вдаль они не видят, потому что четкое изображение далекого предмета строится в районе фокуса оптической системы. В данном случае четкое изображение будет внутри глаза. А на сетчатке будет какое-то неясное, размазанное, размытое пятно. И тогда Гельмгольц предложил компенсировать близорукость с помощью двояковогнутой отрицательной минусовой очковой линзы. А фокусное расстояние системы (вогнутая линза плюс выпуклый хрусталик) - увеличивается. С помощью очков фокус возвращается на сетчатку глаза и близорукие люди в минусовых очках прекрасно видят вдаль.



И вот с тех пор, 180 лет, все глазные врачи мира близоруким людям подбирают минусовые очки и рекомендуют их для постоянной носки.

У кого из вас близорукость? Поднимите руки, пожалуйста. Вот ваша, как говорится, беда и ваша проблема.

Что такое дальнозоркость по Гельмгольцу?

У многих людей, считал Гельмгольц, с возрастом ослабевает работа цилиарной мышцы. В результате - хрусталик плоский, фокус хрусталика находится на сетчатке, и классические дальнозоркие люди прекрасно видят вдаль. Но вот надо увидеть вблизи. Чтобы увидеть вблизи, надо сжать хрусталик, сделать его выпуклым. А силы мышце сжать хрусталик не хватает. И человек смотрит в книгу, а четкое изображение букв строится за фокусом оптической системы, где-то ближе к затылку. А на сетчатке будет просто неясное, размазанное, размытое пятно. И тогда Гельмгольц предложил компенсировать дальнозоркость с помощью двояковыпуклой плюсовой очковой линзы. А фокусное расстояние системы (выпуклая линза плюс плоский хрусталик) - уменьшается. С помощью очков фокус заводится внутрь глаза и дальнозоркие люди в плюсовых очках прекрасно видят вблизи.

И вот с тех пор, 180 лет, все глазные врачи мира дальнозорким людям подбирают плюсовые очки, рекомендуют их для чтения и для работы вблизи.

У кого из вас дальнозоркость? Поднимите руки, пожалуйста.

Колебания основания стремени сопровождаются перемещением перилимфы от окна преддверия к окну улитки. Движение жидкости в улитке вызывает колебание основной мембраны и расположенного на ней спи­рального органа. При этих колебаниях волоски слуховых клеток подвергаются сдавливанию или натяжению покровной мембраны, что является началом звукового восприятия. В этот момент физическая энергия колебания трансформируется в нервный процесс.

При изучении механизмов рецепции звуков, а также функции нерв­ных проводников и центров органа слуха до настоящего времени всё ещё возникают большие трудности. Для объяснения происходящих во внутреннем ухе процессов были предложены различные гипотезы.

Резонансная теория Гельмгольца.

Кратко суть его теории сводится к следующему. Основная мембрана состоит из волокон различной длинны: самые короткие волокна распо­ложены у основания улитки, самые длинные - на верхушке. Каждое во­локно имеет резонанс, т.е. частоту, при которой оно вибрирует мак­симально. Звуки низкой частоты вызывают вибрацию длинных волокон, звуки высокой частоты - коротких волокон. Соответственно той или иной частоте звука вибрацию испытывают леди лишь определённые груп­пы волокон, которые вызывают возбуждение находящихся на них волосковых клеток. Таким образом, вследствие резонанса волокон основной мембраны спиральный орган осуществляет частотный анализ звука.

Теорию резонанса Гельмгольца в 1923 - 1925 гг подтвердил сво­ими опытами на собаках Л.А.Андреев. Он пользовался методом услов­ных рефлексов, вызывая звуковыми раздражителями секрецию слюнной железы. После прочной выработки слюноотделения на звуковые раздражители Л.А. Андреев разрушал улитку животного на одной стороне. Эта операция не отражалась на условнорефлекторной реакции животного. Тогда автор последовательно разрушал отдельные части улитки соба­ки на другой стороне и получал выпадение слуха и условной реакции, соответствующее резонансной теории Гельмгольца, то есть выпадение высоких звуков у основания улитки, низких - у верхушки и средних - в средней части.

Более поздние исследования В.Ф. Ундрица подтвердили опыты Л.А. Андреева. Ундриц, последовательно разрушая отдельные части улитки, получал выпадение или ослабление биотоков, соответствующее резонансной теории Гельмгольца.

По мнению Л.Е. Комендантова, теория резонанса Гельмгольца не вскрывает истинную природу физиологических процессов. Трудно себе представить колебания изолированного волокна, поскольку эти волокна составляют одну соединительнотканную пластинку.

На основании изучения теории Гельмгольца можно сделать три вы­вода:

1) улитка является тем звеном слухового анализатора, где воз­никает первичный анализ звуков;

2) каждому простому звуку присущ оп­ределённый участок на основной мембране;

3) низкие звуки приводят в колебательное движение участки основной мембраны, расположенные у верхушки улитки, а высокие - у её основания.

Таким образом, теория Гельмгольца впервые позволила объяснить основные свойства уха, то есть определение высоты, силы и тембра. До сих пор эта теория считается классической. Действительно вывод Гельмгольца о том, что в улитке происходит первичный анализ звуков, полностью соответствует теории И.П. Павлова о способности к первич­ному анализу как концевых приборов афферентных нервов, так ив осо­бенности сложных рецепторных образований.

Резонансная теория Гельмгольца получила подтверждение и в клинике. Гистологическое исследование улиток умерших людей, страдавших островковыми выпадениями слуха, позволило обнаружить изменения кортиева органа в участках, соответствующих утраченной части слуха. Вместе с тем современные знания не требуют более точного объяснения пространственной рецепции звуков в улитке.

Существует ряд различных теорий цветового зрения . Небольшим признанием пользуетсятрехкомпонентная теория . Она допускает существование в сетчатке трех типов различных цветовоспринимающих фоторецепторов - колбочек.

О существовании трехкомпонентного механизма восприятия цветов говорил еще М. В. Ломоносов. В дальнейшем эта теория была сформулирована Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем. Согласно этой теории колбочки содержат различные светочувствительные вещества. Одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красному цвету, другие - к зеленому, третьи- к фиолетовому. Всякий цвет оказывает действие на все три вида цветоощущающих элементов, но в различной степени. Разложение светочувствительных веществ вызывает раздражение нервных окончаний. Возбуждения, дошедшие до коры мозга, суммируются и дают ощущение одного однородного цвета.

Трехкомпонентная теория получила в последнее время подтверждение в электрофизиологических исследованиях. В экспериментах на животных Р. Гранит отводил с помощью микроэлектродов импульсы от одиночных ганглиозных клеток сетчатки при освещении ее разными спектральными цветами. Оказалось, что электрическая активность в большинстве нейронов возникала при действии лучей видимого света любой длины волны. Так реагирующие элементы сетчатки названы доминаторами. В других же ганглиозных клетках сетчатки импульсы возникали лишь при освещении лучами только определенной длины волны.

Так реагировали элементы сетчатки, которые получили название модуляторов. По Р. Граниту, существуют 7 модуляторов, реагирующих на лучи, имеющие разную длину волны (от 400 до 600 ммк), Р. Гранит считает, что 3 компонента цветовосприятия, предполагавшиеся Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем, получаются в результате усреднения кривых спектральной чувствительности модуляторов. Последние могут быть сгруппированы соответственно трем основным частям спектра: сине-фиолетовой, зеленой и оранжевой.

Согласно другой теории цветового зрения, предложенной Э. Герингом, в сетчатке существуют 3 гипотетических светочувствительных вещества: 1) бело-черное. 2) красно-зеленое, 3) желто-синее. Распад этих веществ (диссимиляция) происходит под влиянием световых лучей, при этом раздражаются нервные окончания и получается ощущение белого, красного или желтого цвета. Другие световые лучи вызывают синтез (ассимиляцию) этих гипотетических веществ, вследствие чего появляется ощущение черного, зеленого и синего цвета.

По теории Э. Геринга лучи, соответствующие тому или иному участку спектра, вызывают ассимиляцию или диссимиляцию красно-зеленого или желто-синего вещества и одновременно с этим диссимиляцию бело-черного вещества. Комбинацией указанных 4 цветов можно получить все остальные цвета. Если 2 каких-либо цвета вызывают одновременно и диссимиляцию и ассимиляцию одного и того же вещества и притом в равной степени, то, очевидно, оба эти процесса взаимно уравновешиваются и остается диссимиляция только бело-черного вещества, что вызывает ощущение белого цвета.


Г. Хартридж в недавнее время выдвинул полихроматическую теорию, допускающую наличие в сетчатке 7 типов рецепторов, реагирующих на различные цвета. Количество рецепторов, которое предполагается Картриджем, совпадает с числом модуляторов, описанных Гранитом, хотя отношение к лучам спектра этих рецепторов не точно соответствует кривым поглощения световых лучей модуляторами Гранита.

Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория. Она впрочем, как и другие перечисленные теорий цветового зрения , объясняет много фактов из физиологии и патологии цветного зрения. Однако некоторые факты не получают удовлетворительного разъяснения на основе всех этих теории.

Это прежде всего факт бинокулярного смешения цветов. Если, например, одним глазом смотреть через красный светофильтр, а другим через зеленый, то возникает ощущение желтого цвета, а не белого, как при монокулярном смешении. Желтый же и синий цвета при бинокулярном так же, как и при монокулярном, смешении дают бесцветное ощущение. По-видимому, процессы, определяющие ощущение цвета, протекают не только в сетчатке, но и в центральной нервной системе, что заставило некоторых исследователей построить более сложные теории цветоощущения, которые принимают во внимание, кроме процессов, протекающих в сетчатке, процессы, происходящие в нервных центрах.

Последовательные цветные образы. Если долго смотреть на окрашенный предмет, а затем перевести взор на белую поверхность, то виден тот же предмет, но окрашенный в дополнительный цвет.

По теории Гельмгольца, при длительном смотрении на какой-либо цвет происходит утомление одного какого либо компонента цветового восприятия; вследствие этого соответствующий цвет вычитается из последующего белого цвета; в итоге получается ощущение дополнительного цвета. По теории Геринга, усиленная диссимиляция одного из цветочувствительных веществ сменяется усиленной его ассимиляцией, когда на глаза начинает действовать бесцветный фон.