Положения мутационной теории. Мутационная изменчивость. Основные положения мутационной теории. Общие свойства мутаций. Смотреть что такое "Мутационная теория" в других словарях

История государства Южная Корея (Республика Корея) ведет свой отсчет с 1945 года, когда произошло разделение Корейского полуострова после советско-американского соглашения, а затем в 1948 г. образование двух государств — Северной (КНДР) и Южной Кореи. В те годы население Южной Кореи составляло 19 млн человек, а сама страна была одной из самых слаборазвитых и бедных в регионе.

Перепись населения в древнее время

Государство Корея имеет многовековую историю. Еще с древних времен население Кореи (Южной и Северной) находилось под строгим учетом. Занимались этим старосты в деревнях, которые каждые три года подавали сведения чиновникам о количестве семей и людей в каждом селе. Сведения собирались по уездам, затем по провинциям и сводились в общие цифры уже в столице.

Однако надежность этих сведений давно подвергается сомнениям, т. к. было возможно занижение реальной численности (предположительно, не менее чем в 2 раза). Каждое село и провинция были заинтересованы в более низком количестве проживающих людей, чтобы меньше платить налоги или идти в армию.

Ученые предполагают, что в 15-м веке население Кореи составляло около 8 млн человек, а к началу 19-го века выросло до 15 млн. Большая часть корейцев проживала в деревнях (около 97%). Численность жителей столицы колебалась за это время от 100 до 150 тыс. человек (время правления династии Ли).

Население Кореи в 20-21-м веках

Первая вполне надежная перепись состоялась только в 1910 году и дала цифру 17 млн чел. Для сравнения: население России в то время составляло 160 млн.

В 1948 году страна была поделена на два государства: Северную Корею и Южную (9 и 19 млн граждан соответственно). С тех пор процентное соотношение проживающих на разных концах полуострова сохраняется почти неизменно (2:1 - Юг:Север).

К 1998 году количество населения в Южной Корее составляло уже 46,44 млн чел., и она уже могла соревноваться по численности с большими европейскими странами: Англией (57 млн), Польшей (38 млн), Францией (58 млн), Испанией (40 млн).

Демографические показатели

До начала 20-го века женское население Кореи было молодым, а рождаемость очень высокой. Одна кореянка рожала в среднем 7-10 детей, но треть из них умирала в младенчестве и другая треть — в возрасте до 10 лет. Продолжительность жизни у мужчин составляла 24 (!), а у женщин — 26 лет. Таким образом, в те годы высокая рождаемость вполне компенсировалась высокой детской и взрослой смертностью, потому общее количество населения увеличивалось довольно медленно.

В эпоху колонизации страны Японией (первая половина 20-го века) демографические цифры улучшаются за счет появления новых методов лечения, новых лекарственных средств и снижения смертности. К 1945 году средняя продолжительность жизни у мужчин составляла 43 года, у женщин — 44, т. е. почти в 2 раза больше.

Самый большой скачок роста рождаемости произошел между 1945 и 1960 годами (период становления экономики), и тогда же правительство стало беспокоиться, что население Южной Кореи слишком быстро увеличивается. В связи с этим случались попытки ограничить рождаемость корейцев.

Изменения в эти цифры внес экономический прогресс страны: по мере роста образованности и улучшения жизни рождаемость стала падать. К 1995 году корейцы живут уже 70 лет, а кореянки — 78, что в 3 раза больше по сравнению с началом 20-го века.

В 2004 году число корейцев составило 48,4 млн, продолжительность у женщин — 72,1, мужчин — 79,6 года.

Прирост населения Кореи, ее столицы и демографических показателей в 20-21-м веках

По таблице можно проследить динамику увеличения числа жителей Республики и значительное изменение демографических показателей за более чем 100 лет.

К 2017 году Республика Корея стала одной из самых высокоразвитых стран в мире. Современные кореянки имеют в среднем 1,18 ребенка. Хотя большинство из них не работает, они не проявляют желания иметь много детей. Это связано с дорогим образованием, которое нужно обеспечить детям, и более поздним возрастом, когда дети начинают работать и вносить свой вклад в семейный бюджет.

Национальность корейцев

Государственный язык — корейский, хотя имеет 6 диалектов с отличиями в произношении и грамматике. С середины 20-го века тексты стали писать слева направо, 50% слов заимствовано из китайского языка.

Какое население Южной Кореи по национальному составу и религиозному? Корейцы составляют 90% населения страны, а 10% - нац. меньшинства, среди которых преобладают китайцы (20 тыс.). В страну приезжает на заработки большое количество людей из Китая, Филиппин и островов Малайзии.

По последним данным статистики 2016 года, 46% корейцев не относят себя ни к какому вероисповеданию, остальная часть придерживается буддийских и конфуцианских религиозных течений, а также есть протестанты и католики.

Плотность населения довольно высокая — 508 чел./км 2 , причем 47 % населения проживает в двух городах — Сеуле (11 млн) и Пусане (4 млн).

В 2016 г. население Республики составило 51,634 млн. Самые крупные города — Сеул, Пусан, Инчхон, Тэгу, Тэчжон, Ульсан.

Черты корейского характера

Самая главная черта корейцев — трудолюбие, которое лежит в основе национального характера. Карьера для молодых граждан является главной жизненной целью.

Особенности корейского характера:

• всегда «сохраняют лицо», не повышают голос, не проявляют обиду, злобу или слабость;
• почтительное отношение к гостям, все лучшее — им;
• уважение старших, молодой человек всегда и во всем соглашается со старшим (братом, отцом, дедом);
• патриотическая солидарность, всегда готовы оказать помощь своему другу и дома, и за границей.

Трудолюбивые корейцы только совсем недавно перешли на 5-дневную рабочую неделю и рабочий день по 8 часов (до этого была 6-дневка по 10 часов в день). Корейцы почти непрерывно учатся или работают, у них даже не принято пойти в бар и выпить пива с друзьями, а уж играть по несколько часов в день на компьютере им и в голову не придет. Корейский ребенок в среднем развлекается 1 час в день и 10-12 часов отводит время учебе, затем сдает экзамены, становится студентом и т. д.

Экономическое развитие

Сейчас Республика Корея стала индустриальной страной с высокоразвитой промышленностью.

А ведь после окончания Корейской войны в 1953 году она оказалась с полуразрушенной экономикой, ее ВВП был ниже уровня слаборазвитых африканских стран. Причем природные ресурсы в этой стране находились на минимальном уровне.

Прошло немногим более 60 лет — и теперь это индустриальная страна с высокоразвитой промышленностью. ВВП на душу населения (Южная Корея) составил в 2016 г. более 37 тыс. долл., уровень безработицы за 2016 г. — 3,6%.

В чем же загадка этого преображения? Специалисты утверждают, что ответ на этот вопрос нужно искать, прежде всего, в самих корейцах. Ведь и правительство (начиная с 1961 года, когда к власти пришел президент Пак), и само население Южной Кореи поставили перед собой цель — создать страну с высокообразованными специалистами, и все силы и средства были этому подчинены. В стране выучилось целое поколение людей с высоким уровнем образования, которые заложили основу производственного и экономического процветания.

Также Президент Пак с помощью увеличения своих полномочий и силового управления заставил богатых корейцев направить инвестиции в промышленность своей страны, в частности в создание судостроения.

Занятость населения Южной Кореи в 2016 г. составила 65% для жителей трудоспособного возраста (15-64 года), которые имеют хорошо оплачиваемую работу. Среди мужчин эта цифра выше (76 %), чем у женщин (55 %).

Корейцы по праву гордятся своим уровнем (85% взрослых получили полное среднее образование) и качеством образования. В стране очень высокий уровень жизни, средний семейный доход на 1 человека составил в 2016 году более 19 тыс. долл. в год.

Городское и сельское население

За период «корейского экономического чуда» (1960-1985) Южная Корея стремительно превращалась из сельскохозяйственной в урбанизированную страну с высоким уровнем промышленности. В сельском хозяйстве за счет механизации людей требовалось все меньше, а в городах при таком промышленном росте — все больше. Это процесс повлиял на городское население Южной Кореи. Численность населения городов за эти годы выросла с 34 до 65% за счет произошедшего массового переезда крестьян.

До 1970 г. южнокорейская столица представляла хаотичное нагромождение одноэтажных домиков. Теперь Сеул удивляет туристов своей сверхвысокой плотностью застройки, что объясняется не только дороговизной земли, но и сложившимися еще раньше традициями в корейских деревнях отводить как можно большую площадь под дефицитную землю для вспашки.

Мегаполис Сеул

Размещение населения Южной Кореи отличается высокой плотностью - 453 чел./кв км в среднем по стране, а также высокой долей урбанизации: за последние 60 лет процент городского населения увеличился с 34% (1960) до 80% (2015).

Особая роль в урбанизации отводится Сеулу, который почти 5 последних столетий населяли 100-150 тыс. человек. Но в 1936 г. Сеул населяло уже 727 тыс., в 1945 — 901 тыс., в 1960 — 1,5 млн. Начиная с 1993 года, когда количество жителей его достигло 10,9 млн, численность начала падать и к 2000 году сократилась на 9%.

Экономисты связывают это с появлением городов-спутников Сеула, в которые начали переезжать жители столицы. Их привлекает туда более дешевое жилье, свежий воздух и хорошая экология. Все эти спутники соединяются с Сеулом линиями метро.

В огромной зоне Сеула и его спутников (более 80 км в окружности) проживает сейчас 45% всего населения Республики, что является примером сверхвысокой концентрации населения в столичной зоне (к примеру, в Лондоне проживает только 13% английского населения).

Экономная нация

Корейцы — очень экономная нация. Интересно узнать, как и сколько население Южной Кореи тратит денег на коммунальные и другие расходы? Главный принцип здесь — разделение счетов и расходов. Любая корейская семья заводит несколько счетов, что позволяет разделить траты на обучение, еду и др.

Самая большая часть — это обучение в вузе, на которое начинают откладывать деньги с первых месяцев жизни ребенка. На покупку продуктов и посещение ресторана (национальная традиция) — свой отдельный счет, на коммунальные услуги — также. Причем продукты корейцы чаще всего покупают через Интернет (это на 40% дешевле, чем в магазине). А за проезд в городском транспорте они вообще придумали расплачиваться кредитной картой.

Корея вымирает?

Недавно Национальная ассамблея Республики Корея высказала прогноз, что население Южной Кореи постепенно вымирает из-за низкой рождаемости в последние десятилетия. Исследователи подсчитали, что это произойдет к 2750 году.

При нынешнем количестве в 50 млн человек прогнозируется уменьшение общего числа корейцев к 2136 году до 10 млн человек. Ближайшие годы подтвердят или опровергнут эти высказывания.

Мутационная изменчивость

Мутации – это наследственные изменения генотипического материала. Они характеризуются как редкие, случайные, ненаправленные события. Большая часть мутаций приводит к различным нарушениям нормального развития, некоторые из них летальны, однако вместе с тем многие мутации являются исходным материалом для естественного отбора и биологической эволюции.

Частота мутаций возрастает под действием определенных факторов – мутагенов, способных изменять материал наследственности. В зависимости от их природы мутагены делятся на физические (ионизирующее излучение, УФ-излучение и др.), химические (большое число различных соединений), биологические (вирусы, мобильные генетические элементы, некоторые ферменты). Весьма условно деление мутагенов на эндогенные и экзогенные. Так, ионизирующее излучение, помимо первичного повреждения ДНК, образует в клетке нестабильные ионы (свободные радикалы), способные вторично вызывать повреждения генетического материала. Многие физические и химические мутагены являются также канцерогенами, т.е. индуцируют злокачественный рост клеток.

Частота мутаций подчиняется распределению Пуассона, применяемому в биометрии, когда вероятность отдельного события очень мала, а выборка, в которой может возникнуть событие, велика. Вероятность мутаций в отдельном гене довольно низкая, однако число генов в организме велико, а в генофонде популяции – огромно.

В литературе можно встретить различные мутации: по проявлению в гетерозиготе (доминантные, рецессивные), по ионизирующему фактору (спонтанные, индуцированные), по локализации (генеративные, соматические), по фенотипическому проявлению (биохимические, морфологические, поведенческие, летальные и др.).

Классифицируются мутации по характеру изменения генома. По этому показателю выделяют 4 группы мутаций.

Генные – изменения нуклеотидного состава ДНК отдельных генов.

Хромосомные (аберрации) – изменения структуры хромосом.

Геномные – изменения числа хромосом.

Цитоплазматические – изменения неядерных генов.

Мутационная теория

Мутационная теория, или, правильнее, теория мутаций, составляет одну из основ генетики. Она зародилась вскоре после первооткрытия законов Г. Менделя в трудах Г. Де Фриза (1901-1903). Еще раньше к представлениям о скачкообразном изменении наследственных свойств пришел русский ботаник С.И. Коржинский (1899) в своем труде «Гетерогенезис и эволюция». Справедливо говорить о мутационной теории Корженевского – Де Фриза, посвятившего большую часть жизни изучению проблемы мутационной изменчивости растений.

На первых порах мутационная теория всецело сосредоточилась на фенотипическом проявлении наследственных изменений, практически не занимаясь механизмом их проявления. В соответствии с определением Г. Де Фриза мутация представляет собой явление скачкообразного, прерывистого изменения наследственного признака. До сих пор, несмотря на многочисленные попытки, не существует краткого определения мутации, лучшего, чем дал Г. Де Фриз, хотя и оно не свободно от недостатков.

Основные положения мутационной теории Г. Де Фриза сводятся к следующему:

1. Мутации возникают внезапно как дискретные изменения признаков.

2. Новые формы устойчивы.

3. В отличие от ненаследственных изменений мутации не образуют непрерывных рядов, не группируются вокруг какого-либо среднего типа. Они представляют собой качественные изменения.

4. Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными.

5. Вероятность обнаружения мутации зависит от числа исследованных особей.

6. Сходные мутации могут возникать неоднократно.

Как и многие генетики раннего периода, Г. Де Фриз ошибочно считал, что мутации могут сразу давать начало новым видам, т.е. минуя естественный отбор.

Г. Де Фриз создал свою мутационную теорию на основе экспериментов с различными видами Oenothera. В действительности он не получил мутаций, а наблюдал результат комбинативной изменчивости, поскольку формы, с которыми он работал, оказались сложными гетерозиготами по транслокации.

Честь строгого доказательства возникновения мутаций принадлежит В. Иогансену, изучавшему наследование в чистых (самоопыляющихся) линиях фасоли и ячменя. Полученный им результат касался количественного признака – массы семян. Мерные значения таких признаков обязательно варьируют, распределяясь вокруг некой средней величины. Мутационное изменение подобных признаков и обнаружил В. Иоганнсен (1908-1913). Сам этот факт уже ставит одно из положений Г. Де Фриза (пункт 3, мутационной теории Г. Де Фриза).

Так или иначе, но гипотеза о возможности скачкообразных наследственных изменений – мутаций, которую на рубеже столетий обсуждали многие генетики (в том числе У. Бэтсон), получила экспериментальное подтверждение.

Крупнейшим обобщением работ по изучению изменчивости в начале XX в. стал закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И. Вавилова, который он сформулировал в 1920 г. в докладе на III Всероссийском селекционном съезде в Саратове. Согласно этому закону близким видам и родом организмов свойственны сходные ряды наследственной изменчивости. Чем ближе таксономически рассматриваемые организмы, тем больше сходство наблюдается в ряду (спектре) их изменчивости. Справедливость этого закона Н.И. Вавилов проиллюстрировал на огромном ботаническом материале.

Закон Н.И. Вавилова находит подтверждение в изучении изменчивости животных и микроорганизмов и не только на уровне целых организмов, но и отдельных структур. Очевидно, что закон Н.И. Вавилова стоит в ряду научных достижений, приведших к современным представлениям об универсальности многих биологических структур и функций.

Закон Н.И. Вавилова имеет большое значение для селекционной практики, поскольку прогнозирует поиск определенных форм культурных растений и животных. Зная характер изменчивости одного или нескольких близких видов, можно целенаправленно искать формы, еще не известные у данного организма, но уже открытые у его таксономических родственников.

Классификация мутаций

Трудности определения понятий «мутация» лучше всего иллюстрирует классификация ее типов.

Существует несколько принципов такой классификации.

А. По характеру изменения генома:

1. Геномные мутации – изменение числа хромосом.

2. Хромосомные мутации, или хромосомные перестройки, – изменение структуры хромосом.

3. Генные мутации – изменение генов.

Б. По проявлению в гетерозиготе:

1. Доминантные мутации.

2. Рецессивные мутации.

В. По уклонению от нормы или так называемого дикого типа:

1. Прямы мутации.

2. Реверсии. Иногда говорят об обратных мутациях, однако очевидно, что они представляют собой только часть реверсий, поскольку в действительности широко распространены так называемые супрессорные мутации.

Г. В зависимости от причин, вызывающие мутации:

1. Спонтанные, возникающие без видимой причины, т.е. без каких-либо индуцирующих воздействий со стороны экспериментатора.

2. Индуцированные мутации.

Только эти четыре способа классификации изменений генетического материала носят достаточно строгий характер и имеют универсальное значение. Каждый и подходов в этих способах классификации отражает некоторую существенную сторону возникновения либо проявления мутаций у любых организмов: эукариот, прокариот и их вирусов.

Существуют и более частные подходы к классификации мутаций:

Д. По локализации в клетке:

1. Ядерные.

2. Цитоплазматические. В этом случае обычно подразумевают мутации неядерных генов.

Е. По отношению к возможности наследования:

1. Генеративные, происходящие в половых клетках.

2. Соматические, происходящие в соматических клетках.

Очевидно, два последних способа классификации мутаций применимы к эукариотам, а рассмотрение мутаций с точки зрения их возникновения в соматических или половых клетках имеет отношение только к многоклеточным эукариотам.

Очень часто мутации классифицируют по их фенотипическому проявлению, т.е. в зависимости от изменяющегося признака. Тогда рассматривают мутации летальные, морфологические, биохимические, поведенческие, устойчивости или чувствительности к повреждающим агентам и т.д.

В общем виде можно сказать, что мутации – это наследуемые изменения генетического материала. Об их появлении судят по изменениям признаков. В первую очередь это относится к генным мутациям. Хромосомные и геномные мутации выражаются также в изменении характера наследования признаков.

Хуго де Фриз высадил завезённое из Америки растение Oenothera lamarckiana и в течение 10 лет обследовал 53 000 его потомков, из которых примерно 800 (то есть 1,5%) имели отклонения от исходного типа. Эти отклонения были названы учёным мутациями. В отличие от сторонников Чарльза Дарвина , учёный утверждал, что некоторые свойства вида могут изменяться не плавно, а именно скачком.

В 1901 году он опубликовал первый том, а в 1903 – второй том Теории мутации на немецком языке: Hugo de Vries, Die Mutationstheorie. Versuche und Beobachtungen uber die Entstehung von Arten im Pflanzenreich, Bd 1-2, Leipzig,Veit & comp.,1901-03.

Учёный пришёл к выводу, что новые варианты возникают не путём постепенного накопления непрерывных небольших изменений (как считали последователи Чарльза Дарвина), а путём внезапного появления резких изменений.

«В селекции известны оба типа изменчивости. Обычная изменчивость, которую можно назвать индивидуальной, флюктуирующей или постепенной, имеет место всегда и подчиняется определённым, сейчас в большей части известным законам. Она даёт селекционеру материал для выведения цепного сорта. Наряду с этим он знаком со спонтанными вариациями, которые не нуждаются в селекции, а в худшем случае лишь в выведении чистой линии, и которые почти всегда с самого начала стойко передают свои свойства потомству.

Таким образом, учение об изменчивости распадается на два типа: изменчивость в более узком смысле слова и мутации. Первая – преимущественно предмет статистических исследований.

Термин «мутация» (от лат. mutatio – изменение) долгое время использовался в биологии для обозначения любых скачкообразных изменений. Например, немецкий палеонтолог В. Вааген называл мутацией переход от одних ископаемых форм к другим. Мутацией называли также появление редких признаков, в частности, меланистических форм среди бабочек.

Современные представления о мутациях сложились к началу XX столетия. Например, российский ботаник Сергей Иванович Коржинский в 1899 г. разработал эволюционную теорию гетерогенезиса, основанную на представлениях о ведущей эволюционной роли дискретных (прерывистых) изменений.

Однако наиболее известной стала мутационная теория голландского ботаника Хьюго (Гуго ) Де Фриза (1901 г.), который ввел современное, генетическое понятие мутации для обозначения редких вариантов признаков в потомстве родителей, которые не имели этого признака.

Де Фриз разработал мутационную теорию на основе наблюдений за широко распространенным сорным растением – ослинником двулетним, или энотерой (Oenothera biennis ). У этого растения существует несколько форм: крупноцветковые и мелкоцветковые, карликовые и гигантские. Де Фриз собирал семена с растения определенной формы, высевал их и получал в потомстве 1…2% растений другой формы. В дальнейшем было установлено, что появление редких вариантов признака у энотеры не является мутацией; данный эффект обусловлен особенностями организацией хромосомного аппарата этого растения. Кроме того, редкие варианты признаков могут быть обусловлены редкими сочетаниями аллелей (например, белая окраска оперения у волнистых попугайчиков определяется редким сочетанием aabb ).

Основные положения мутационной теории Д е Фриза остаются справедливыми и по сей день (разумеется, с некоторыми современными уточнениями):

В настоящее время принято следующее определение мутаций:

Мутации – это качественные изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма.