Как происходит «обычное» разрешение перекрестов – понятно по рисунку. Как происходит разрешение с «перескоком» (вертикальные черточки) – по рисунку не очень понятно. Для того, чтобы понять это, надо перейти от плоской ДНК к трехмерной.
рис. 2
Левый рисунок аналогичен схемам, которые мы рисовали выше. На среднем рисунке та же самая структура нарисована так, как она выглядит в жизни. Повернув нижнюю часть среднего рисунка по стрелочке, получаем правый рисунок. Если мы разрежем ножиком между цифрами 1, то получим «левый путь», кроссинговера не будет. А если разрежем между цифрами 2, то получим «правый путь», кроссинговер. (Но если «разрезание ножичком» 1 и 2 равноправны, то почему первое происходит гораздо чаще, чем второе? – «Разрезание» зависит не от того, как в пространстве повернулась молекула ДНК, а от того, какие белки работают в месте перекреста.)
То же самое с терминами
«Левый конец» называется инвазивным , процесс его встраивания в гомологичную ДНК – инвазия . После того, как инвазивный конец соединился с гомологичной ДНК, получается гетеродуплекс (участок ДНК, содержащий цепи из разных молкул). Петля, вытесненная инвазивным концом, называется D-петля . Перекрест между цепями ДНК называется структура Холидея – на рисунке №2 она изображена аж три раза, в трех различных позах. Мало? – Вот вам она же в виде мультика.
Разрешение структуры Холидея может происходить по рекомбинационному либо по конверсионному пути. Рекомбинационный путь (вертикальные черточки на рис. 1, разрезание через цифры 2 на рис. 2, правые ножнички на рис. 3) приводит к рекомбинации, хромосомы меняются своими участками. Конверсионный путь (горизонтальные черточки на рис. 1, разрезание через цифры 1 на рис. 2) приводит к конверсии.
Конверсия
Материнская и отцовская ДНК не полностью одинаковы (а иначе зачем бы мы производили кроссинговер).
Соответственно, в гетеродуплексе отцовская и материнская цепочка не полностью комплементарны.
Ферменты репарации исправляют некомплементарные пары нуклеотидов, причем чью букву они будут исправлять – папину или мамину – случайность.
Например, если мамина ДНК была А=Т, а папина Г≡Ц, то гетеродуплекс получается А=Ц – ферменты репарации исправляют его либо на А=Т, либо на Г≡Ц.
Соответственно, есои мама была АА, а папа аа, то гетеродуплекс будет Аа – ферменты репарации исправляют его либо на АА, либо на аа, получаются странные расщепления:
Собственно, именно эти неформальные расщепления в 1964 году заставили Робина Холидея придумать модель кроссинговера – которая (с изменениями, конечно) дожила до наших дней. Со своей стороны, я поздравляю вас с тем, что вы почти дожили до конца статьи. Давайте проверим, поняли ли вы что-нибудь? Вот вам неразжеванный рисуночек.
кроссинговер (англ. crossingover; син. перекрест хромосом)
обмен участками гомологичных хромосом в процессе клеточного деления, обычно в профазе первого мейоза, иногда в митозе; приводит к новому сочетанию генов, обусловливающему изменения фенотипа; наряду с возникновением мутаций К. является важным фактором эволюции организмов.
Энциклопедический словарь, 1998 г.
кроссинговер
КРОССИНГОВЕР (англ. crossing-over) взаимный обмен участками гомологичных (парных) хромосом, приводящий к перераспределению (рекомбинации) локализованных в них генов. Происходит в процессе деления клеток; один из механизмов наследственной изменчивости. В экспериментальной генетике используется для построения генетических карт хромосом.
Кроссинговер
(от англ. crossingover), перекрест, взаимный обмен участками парных хромосом, происходящий в результате разрыва и соединения в новом порядке их нитей ≈ хроматид (рис. ); приводит к перераспределению (рекомбинации) сцепленных генов . Т. о., К. ≈ важнейший механизм, обеспечивающий комбинаторную изменчивость, а следовательно, ≈ один из главных факторов эволюции. К., как правило, имеет место в профазе первого деления половых клеток (см. Мейоз), когда их хромосомы представлены четырьмя нитями. В месте перекреста удаётся цитологически обнаружить характерную фигуру перекрещенных хромосом ≈ хиазму. Результат К. можно выявить по новому сочетанию сцепленных генов (если аллели гомологичных хромосом, участвовавших в К., были гетерозиготны). Этот приём, открытый американским генетиком Т. Морганом, позволил доказать линейное размещение генов в хромосоме и разработать метод установления их взаиморасположения (см. Генетические карты хромосом). В 1933 немецкий учёный К. Штерн цитологически доказал осуществление К. при обмене генами между хромосомами. Частота К. в грубом приближении зависит от линейного расстояния между генами. В случае, если на участке между двумя генами происходит сразу двойной или множественный обмен, частота перекомбинации этих генов уменьшается. Если разрывы в хромосомах, обменивающихся участками, произойдут не в строго идентичных точках, то наступит так называемый неравный К. При этом одна из хромосом получит дополнительный генетический материал, а в гомологичной хромосоме окажется его нехватка. У высших организмов обнаружен К. и в клетках тела (соматических), в этом случае он приводит к формированию мозаичных признаков. К. может захватывать обе нити молекулы ДНК или только одну; он может затронуть большой участок хромосомы с несколькими генами или часть одного гена (внутригенный К.). Разрывы и воссоединения хромосом при К. осуществляются при участии ряда ферментов. Однако молекулярный механизм К. окончательно не выяснен. См. также Рекомбинация, Сцепление генов.
Лит.: Кушев В. В., Механизмы генетической рекомбинации, Л., 1971.
В. Н. Сойфер.
Википедия
Кроссинговер
Кроссинго́вер или перекрёст - процесс обмена участками гомологичных хромосом во время конъюгации в профазе I мейоза. Помимо мейотического, описан также митотический кроссинговер. Хромосома разделяется на эти участки в определённых точках, одних и тех же для одного вида, что может быть определением вида на генетическом уровне, место расположения этих точек задаётся единственным геном.
Поскольку кроссинговер вносит возмущения в картину сцепленного наследования, его удалось использовать для картирования «групп сцепления» . Возможность картирования была основана на предположении о том, что, чем чаще наблюдается кроссинговер между двумя генами, тем дальше друг от друга расположены эти гены в группе сцепления и тем чаще будут наблюдаться отклонения от сцепленного наследования. Первые карты хромосом были построены в 1913 г. для классического экспериментального объекта плодовой мушки Drosophila melanogaster Альфредом Стёртевантом, учеником и сотрудником Томаса Ханта Моргана.
Примеры употребления слова кроссинговер в литературе.
Теперь слышалось другое: гены, аллели, кроссинговер , штаммы, клоны, чистые линии.
В любом учебнике генетики можно найти закон кроссинговера , закон линейного расположения генов и т.
После него у Четверикова появились пробирки с агаром, мушки, всякие красноглазые мутации, кроссинговеры , и наконец образовался Дрозсоор.
Возникновение в результате митоза генетически неадекватных дочерних клеток - например, в результате митотического кроссинговера , неправильного расхождения хромосом и т.
КРОССИНГОВЕР КРОССИНГОВЕР
(англ. crossingover - перекрест), перекрест, взаимный обмен гомологичными участками гомологичных хромосом в результате разрыва и соединения в новом порядке их нитей - хроматид; приводит к новым комбинациям аллелей разных генов. Важнейший механизм, обеспечивающий комбинативную изменчивость в популяциях и тем самым дающий материал для естеств. отбора. Протекает в мейотически, реже митотически делящихся клетках. Может приводить к перекомбинации больших участков хромосомы с неск. генами или частей одного гена (внутригенный К.), обеих нитей молекулы ДНК или только одной. Частота К. между генами отражает расстояние между ними в хромосоме и определяется как частота кроссоверных (с неродительским сочетанием аллелей) особей в анализирующем скрещивании, т. е. как частота кроссоверных гамет; может изменяться под действием нек-рых физич., химич. и физиол. факторов. Молекулярный механизм К. окончательно не выяснен. К. используют в генетич. анализе для решения мн. проблем генетики. (см. РЕКОМБИНАЦИЯ , ГЕНЕТИЧЕСКАЯ КАРТА ХРОМОСОМЫ).
.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)
кро́ссинго́верВзаимный обмен участками между гомологичными (попарными) хромосомами. Происходит в процессе клеточных делений – мейоза и (гораздо реже) митоза на стадии профазы, когда спаренные гомологичные хромосомы уже содержат по две сестринские хроматиды . На этой четырёххроматидной стадии и осуществляется обмен гомологичными участками хроматид: в каждой гомологичной хромосоме одна хроматида разрывается, а затем образовавшиеся фрагменты соседних хроматид воссоединяются заново, но уже крест-накрест (англ. «кроссинговер» – перекрёст). При кроссинговере гены из одной гомологичной хромосомы перемещаются в другую, в результате чего возникают новые комбинации аллелей генов, т.е. происходит рекомбинация генетического материала. Кроссинговер – один из механизмов наследственной изменчивости .
.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)
Синонимы :
Смотреть что такое "КРОССИНГОВЕР" в других словарях:
Кроссинговер … Орфографический словарь-справочник
- (англ. crossing over) взаимный обмен участками гомологичных (парных) хромосом, приводящий к перераспределению (рекомбинации) локализованных в них генов. Происходит в процессе деления клеток; один из механизмов наследственной изменчивости. В… … Большой Энциклопедический словарь
Допустив, что в одной хромосоме может размещаться больше чем один ген, следует поставить вопрос о том, а могут ли гены в гомологичной паре хромосом меняться местами, т. е. гены отцовской хромосомы перемещаться в материнскую и обратно.
Если бы такой процесс не происходил, то гены комбинировались бы только путем случайного расхождения гомологичных хромосом в мейозе. Следовательно, возможность обмена наследственной информацией между родительскими организмами ограничивалась бы лишь одними менделевскими закономерностями наследования.
Исследования Т. Моргана и его школы показали, что в гомологичной паре хромосом регулярно происходит обмен генами. Процесс обмена генами, или гомологичными участками гомологичных хромосом, называют кроссинговером, или перекрестом хромосом. Наличие такого механизма обмена генами между скрещивающимися организмами, т. е. процесс рекомбинации генов, расширяет возможности комбинативной изменчивости в эволюции.
При скрещивании двух организмов, различающихся по двум сцепленным генам AB/AB x ab/ab возникает гетерозиготная форма AB/ab.
В случае полного сцепления дигетерозигота даст только два сорта гамет: АВ и ab. При анализирующем скрещивании возникают два класса зигот AB/ab и ab/ab в отношении 1:1. Особи обоих классов воспроизводят признаки своих родителей. Данная картина напоминает моногибридное, а не дигибридное расщепление при анализирующем скрещивании.
Но наряду с явлением полного сцепления закономерно существует явление неполного сцепления. В случае неполного сцепления при скрещивании гетерозиготных особей генотипа AB/ab с рецессивной формой ab/ab в потомстве появляются не два, а четыре класса фенотипов и генотипов: AB/ab, ab/ab, Ab/ab, aB/ab. Эти классы по качественному составу напоминают расщепление при анализирующем скрещивании дигибрида, когда осуществляется свободное комбинирование генов. Однако числовое отношение классов при неполном сцеплении отлично от свободного комбинирования, дающего отношение 1: 1: 1: 1. При неполном сцеплении возникают два новых класса зигот с иным, чем у родителей, сочетанием генов, а именно Ab/ab и aB/ab, которые всегда составляют менее 50%.
Образование новых классов зигот в расщеплении указывает на то, что в процессе гаметогенеза у форм, гетерозиготных по двум генам, образуются не только гаметы АВ и ab, но также Аb и аВ. Следовательно, гены, привнесенные в гибрид F 1 одной хромосомой, в процессе образования у него гамет каким-то образом расходятся. Как могли появиться гаметы с таким новым сочетанием генов? Очевидно, что они могли возникнуть только в том случае, если между гомологичными хромосомами произошел обмен участками, т. е. кроссинговер . Кроссинговер обеспечивает новые сочетания генов, находящихся в гомологичных хромосомах. Явление кроссинговера так же, как и сцепление, оказалось общим для всех животных, растений и микроорганизмов.
Кроссинговер можно обнаружить лишь в том случае, если гены находятся в гетерозиготном состоянии, т.е. AB/ab.
При гомозиготном состоянии генов AB/AB и ab/ab перекреста хромосом выявить нельзя, так как обмен идентичными участками не дает новых комбинаций генов в гаметах и в потомстве. О перекресте хромосом можно судить на основе генетического анализа частоты возникающих рекомбинантов, т. е. зигот с новым сочетанием генов, и цитологических исследований поведения хромосом в мейозе.
Перекрест происходит в профазе I мейоза, и поэтому его называют мейотическим перекрестом . Но иногда перекрест происходит и во время митоза в соматических клетках, тогда его называют митотическим , или соматическим .
Мейотический перекрест осуществляется после того, как гомологичные хромосомы в зиготенной стадии профазы I соединяются в пары, образуя биваленты. В профазе I каждая хромосома представлена двумя сестринскими хроматидами, и перекрест происходит не между хромосомами, а между хроматидами. Выражение «перекрест хромосом» является обобщенным понятием, имея в виду, что кроссинговер происходит между хроматидами.
Мейотический - происходит в профазу первого деления мейоза, при образовании половых клеток.
Митотический – при делении соматических клеток, главным образом эмбриональных. Приводит к мозаичности в проявлении признаков.
2. В зависимости от молекулярной гомологии участков хромосом, вступающих в кроссинговер.
Обычный (равный) – происходит обмен разными участками хромосом.
Неравный - наблюдается разрыв в нетождественных участках хромосом.
3. В зависимости от количества образованных хиазм и разрывов хромосом с последующих перекомбинацией генов.
Одинарный
Множественный
Значение кроссинговера:
Приводит к увеличению комбинативной изменчивости
Приводит к увеличению мутаций.
23. На основании анализа результатов многочисленных эксперементов с дрозофилой Томас Морган сформулировал хромосомную теорию наследственности, сущность которой заключается в следующем:
Материальные носители наследственности – гены находяться в хромосомах, распологаются в них линейно на определенном расстоянии друг от друга.
Гены, расположенные в одной хромосоме, относятся к одной группе сцепления. Число групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом.
Признаки, гены которых находятьс в одной хромосоме, наследуются сцеплено.
В потомстве гетерозиготных родителей новые сочетания генов, расположенных в дной паре хромосом, могут возникать в результате кроссинговера в процессе мейоза.
Частота кроссинговера, определяемая по проценту кроссоверных особей, зависит от расстояния между генами.
На основании линейного расположения генов в хромосоме и частоты кроссинговера как покозателя расстояния между генами можно построить карты хромосом.
24. Генетическая карта - схема расположения структурных генов и регуляторных элементов в хромосоме.
Первоначально взаимное расположение генов в хромосомах определяли по частоте кроссинговера между ними. Соответствующее генетическое расстояние измеряли в сантиморганах (или сантиморганидах, сМ): 1 сМ соответствует частоте кроссинговера в 1%. При таком методе генетического картирования физическое расстояние между генами нередко отличалось от их генетического расстояния, так как кроссинговер происходит не с одинаковой вероятностью в разных участках хромосом. При современных методах генетического картирования расстояние между генами измеряется в тысячах пар нуклеотидов (т.п.н.) и соответствует физическому.
При создании генетической карты устанавливают последовательности расположения генетических маркеров (в этом качестве использовали различные ДНК полиморфизмы, т.е. наследуемые вариации в структуре ДНК) по длине всех хромосом с определенной плотностью, т.е. на достаточно близком расстоянии друг от друга.
Генетическая карта маркерных последовательностей должна облегчить картирование всех генов человека, особенно генов наследственных болезней, что является одной из основных целей указанной программы. За короткое время было генетически картировано несколько тысяч генов.
Метод составления генетических карт, разработанный на дрозофиле, был перенесен на растения (кукуруза, львиный зев) и животные (мыши).
Составление генетических карт – процедура весьма трудоемкая. Генные структуры хромосом поддаются легкой расшифровке у тех организмов, которые быстро размножаются. Последнее обстоятельство является основной причиной того, что самые подробные карты существуют для дрозофилы, ряда бактерий и бактериофагов, а наименее подробные для растений.
25. Модификационная (фенотипическая) изменчивость - изменения в организме, связанные с изменением фенотипа вследствие влияния окружающей среды и носящие, в большинстве случаев, адаптивный характер. Генотип при этом не изменяется. В целом современное понятие «адаптивные модификации» соответствует понятию «определенной изменчивости», которое ввел в науку Чарльз Дарвин.
Предел проявления модификационной изменчивости организма при неизменном генотипе - норма реакции . Норма реакции обусловлена генотипом и различается у разных особей данного вида. Фактически норма реакции - спектр возможных уровней экспрессии генов, из которого выбирается уровень экспрессии, наиболее подходящий для данных условий окружающей среды. Норма реакции имеет пределы или границы для каждого биологического вида (нижний и верхний) - например, усиленное кормление приведет к увеличению массы животного, однако она будет находиться в пределах нормы реакции, характерной для данного вида или породы. Норма реакции генетически детерминирована и наследуется. Для разных признаков пределы нормы реакции сильно различаются. Например, широкие пределы нормы реакции имеют величина удоя, продуктивность злаков и многие другие количественные признаки), узкие пределы - интенсивность окраски большинства животных и многие другие качественные признаки.
Тем не менее, для некоторых количественных признаков характерна узкая норма реакции (жирность молока, число пальцев на ногах у морских свинок), а для некоторых качественных признаков - широкая (например, сезонные изменения окраски у многих видов животных северных широт). Кроме того, граница между количественными и качественными признаками иногда весьма условна.
Экспрессивность – степень фенотипического проявления аллеля. Например, аллели групп крови АВ0 у человека имеют постоянную экспрессивность (всегда проявляются на 100%), а аллели, определяющие окраску глаз, – изменчивую экспрессивность. Рецессивная мутация, уменьшающая число фасеток глаза у дрозофилы, у разных особей по разному уменьшает число фасеток вплоть до полного их отсутствия.
Пенетрантность – вероятность фенотипического проявления признака при наличии соответствующего гена. Например, пенетрантность врожденного вывиха бедра у человека составляет 25%, т.е. болезнью страдает только 1/4 рецессивных гомозигот. Медико-генетическое значение пенетрантности: здоровый человек, у которого один из родителей страдает заболеванием с неполной пенетрантностью, может иметь непроявляющийся мутантный ген и передать его детям.
26. Мутационная изменчивость
Мутационная изменчивость - возникновение изменений в наследственном материале, в самих молекулах ДНК. Может измениться не только состав ДНК, но и ее количество (количество хромосом). На мутагенный процесс имеют влияние разные факторы внешней и внутренней среды.
