ОПЕРОН ОПЕРОН

(от лат. орегог - работаю, действую), транскриптон, скриптон, участок генетич. материала, транскрипция к-рого осуществляется на одну молекулу информационной РНК (иРНК) под контролем белка-репрессора. Концепция О. разработана в 1961 Ф. Жакобом и Ж. Моно для объяснения механизма «включения» или «выключения» тех или иных генов в зависимости от потребности клетки в метаболитах, синтез к-рых контролируют эти гены. В дальнейшем эта концепция получила подтверждение в большом числе экспериментов, показавших, что оперонная регуляция (т. е. регуляция на уровне транскрипции) представляет собой осн. механизм регуляции активности генов у прокариот и бактериофагов. О. может состоять из одного, двух и более тесно сцепленных структурных генов, кодирующих белки (ферменты), осуществляющие последовательные этапы биосинтеза какого-либо метаболита. Кроме того, каждый О. содержит регуляторные элементы: промотор (участок начала транскриппии) и оператор (с к-рым происходит связывание репрессора), расположенные в начале О., и терминатор (сигнал к прекращению транскрипции) - в конце О. Промотор представляет собой короткую последовательность неск. десятков нуклеотидов ДНК, с к-рой специфически связывается фермент РНК-полимераза, осуществляющая транскрипцию ДНК. В случае т. н. позитивной (положительной) регуляции для эффективной инициации (начала) транскрипции необходимо присоединение к промотору белка позитивного контроля (активатора). При негативной (отрицательной) регуляции в результате связывания оператора с репрессором РНК-полимераза не может двигаться вдоль О. и транскрипция структурных генов не происходит. Если оператор не занят репрессором, то РНК-полимераза транскрибирует все структурные гены О. Репрессор, контролирующий транскрипцию О., кодируется геном-регулятором, к-рый не обязательно сцеплен с О. (один репрессор может контролировать транскрипцию неск. О.). Кроме участка узнавания оператора молекула репрессора имеет участок узнавания эффектора, к-рый либо активирует его (в тех случаях, когда репрессор синтезируется в неактивной форме), либо инактивирует (если репрессор синтезируется в активной форме).

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

Смотреть что такое "ОПЕРОН" в других словарях:

Участок генетического материала, состоящий из 1, 2 и более сцепленных структурных генов, которые кодируют белки (ферменты), осуществляющие последовательные этапы биосинтеза какого либо метаболита. В оперон эукариот входит, как правило, 1… … Большой Энциклопедический словарь

Оперон функциональная единица генома у прокариот, в состав которой входят цистроны (гены, единицы транскрипции), кодирующие совместно или последовательно работающие белки и объединенные под одним (или несколькими) промоторами. Такая… … Википедия

ОПЕРОН, группа ГЕНОВ в ХРОМОСОМЕ, включающая структурные гены и ген оператор. Структурные гены управляют синтезом ФЕРМЕНТОВ, задействованных в образовании клеточного составляющего или в потреблении питательных веществ. Ген оператор связан с… … Научно-технический энциклопедический словарь

Группа генов, функционально связанных между собой. Белки, кодируемые генами одного О., – это, как правило, ферменты, катализирующие отдельные этапы одного метаболического пути. (

Исследование механизмов регуляции генов, кодирующих утилизацию молочного сахара лактозы у E.coli , позволило Ф. Жакобу и Ж. Моно (1961) предложить модель координированного контроля работы структурных генов, известную какмодель оперона. Согласно этой модели в ее нынешнем виде, транскрипция группы структурных генов, кодирующих полипептиды, тесно связанные между собой функционально, регулируется двумя контролирующими элементами – геном-регулятором и оператором. Последний представляет собой последовательность нуклеотидов, примыкающую к регулируемым структурным генам. Если продуктом гена-регулятора являетсябелок-компрессор, его присоединение к оператору блокирует транскрипцию структурных генов, создавая стерические препятствия для присоединения РНК-полимеразы к специфичному участку-промотору, необходимому для инициации транскрипции. Напротив, если белком-регулятором служитактивный апоиндуктор , его присоединение к оператору создает условия для инициации транскрипции. Оператор часто локализуется между промотором и структурными генами.Последовательность ДНК, состоящая из тесно сцепленных структурных генов, оператора и промотора, и образующая единицу генетической регуляции, называется опероном . Ген-регулятор может локализоваться рядом с опероном или на расстоянии от него. В регуляции работы оперонов участвуют также низкомолекулярные вещества– эффекторы , выступающие как индукторы либо корепрессоры структурных генов, входящих в состав оперонов.

Различают индуцируемые и репрессируемые опероны в зависимости от типа влияния на их работу молекул– эффекторов. У индуцируемых оперонов эффектор присоединяется к белку-репрессору и блокирует его связывание с оператором, препятствуя транскрипции структурных генов. Такой тип регуляции работы оперона называютнегативным . Наряду с этим, индуцируемые опероны могут находиться под позитивным контролем регуляции, при котором эффектор связывается с регуляторным белком и активизирует его активный апоиндуктор присоединяется к оператору, что обеспечивает возможность транскрипции оперона. Оба типа контроля регуляции действуют и в отношении репрессируемых оперонов. При негативном контроле эффектор, являющийся корепрессором, присоединяется к неактивному репрессору и активирует его. В результате репрессор приобретает способность присоединяться к оператору и тем самым блокировать транскрипцию оперона. При позитивном контроле функционирования репрессируемого оперона корепрессор связывается с активным апоиндуктором. Такой комплекс не может присоединяться к оператору, и структурные гены не транскрибируются.

Таким образом, при негативном контроле эффектор связывается с репрессором, что приводит к его инактивации либо активации и соответственно индуцирует либо репрессирует транскрипцию оперона. При позитивном контроле эффектор присоединяются не к репрессору, а к апоиндуктору, что разрешает, или наоборот, блокирует транскрипцию в зависимости от того, какую форму (активную или неактивную) приобретает апоиндуктор в результате связывания с эффектором. Поскольку при транскрипции оперона, состоящего из нескольких структурных генов, образуется один общий транскрипт в виде молекулы полицистронной иРНК, все эти гены экспрессируются координированно.

Вопрос 71.Структура гена у прокариот. Оперон.

Ген определяют как участок молекулы ДНК (у некоторых вирусов РНК), кодирующий первичную структуру полипептида, молекулы транспортной или рибосомной РНК либо взаимодействующий с регуляторным белком.

Ген - это последовательность нуклеотидов, которая выполняет определенную функцию в организме, например последовательность нуклеотидов, кодирующая полипептид тРНК или обеспечивающая транскрипцию другого гена.

Прокариоты – это организмы, в клетках которых отсутствует оформленное ядро. Его функции выполняет нуклеоид (то есть «подобный ядру»); в отличие от ядра, нуклеоид не имеет собственной оболочки.

Тело прокариот, как правило, состоит из одной клетки. Однако при неполном расхождении делящихся клеток возникают нитчатые, колониальные и полинуклеоидные формы (бактероиды). В прокариотических клетках отсутствуют постоянные двумембранные и одномембранные органоиды: пластиды и митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и их производные. Их функции выполняют мезосомы – складки плазматической мембраны. В цитоплазме фотоавтотрофных прокариот имеются разнообразные мембранные структуры, на которых протекают реакции фотосинтеза.

Размеры прокариотических клеток изменяются от 0,1-0,15 мкм (микоплазмы) до 30 мкм и более. Большинство бактерий имеет размеры 0,2-10 мкм. У подвижных бактерий имеются жгутики, основой которых служит белки флагеллины.

Структура гена прокариот проста. Участок, кодирующий определенный белок, представляет ряд нуклеотидов (триплетных кодонов), которые транскрибируются на мРНК и затем транслируются на рибосоме в данный белок. Более сложной является система регуляции синтеза белка у бактерий. Как показали исследования, проведенные на E.coli, структурные гены, детерминирующие утилизацию этой бактерии лактозы, довольно тесно сцеплены и образуют оперон.

Оперон – участок бактериальной хромосомы, включающий следующие участки ДНК: Р – промотор, О – оператор, Z, Y, А – структурные гены, Т – терминатор. (В состав других оперонов может входить до 10 структурных генов.)

Промотор служит для присоединения РНК-полимеразы к молекуле ДНК с помощью комплекса CAP-цАМФ (CAP – специфический белок; в свободной форме является неактивным активатором; цАМФ – циклоаденозинмонофосфат – циклическая форма аденозинмонофосфорной кислоты).

Оператор способен присоединять белок–репрессор (который кодируется соответствующим геном). Если репрессор присоединен к оператору, то РНК-полимераза не может двигаться вдоль молекулы ДНК и синтезировать иРНК.

Структурные гены кодируют три фермента, необходимые для расщепления лактозы (молочного сахара) на глюкозу и галактозу. Молочный сахар лактоза – менее ценный продукт питания, чем глюкоза, поэтому в присутствии глюкозы сбраживание лактозы является невыгодным для бактерии процессом. Однако при отсутствии глюкозы бактерия вынуждена переходить на питание лактозой, для чего синтезирует соответствующие ферменты Z, Y, А.

Терминатор служит для отсоединения РНК-полимеразы после окончания синтеза иРНК, соответствующей ферментам Z, Y, А, необходимым для усвоения лактозы.

Для регуляции работы оперона необходимы еще два гена: ген, кодирующий белок–репрессор, и ген, кодирующий белок СYА. Белок СYА катализирует образование цАМФ из АТФ. Если в клетке имеется глюкоза, то белок СYА вступает с ней в реакцию и переходит в неактивную форму. Таким образом, глюкоза блокирует синтез цАМФ и делает невозможным присоединение РНК-полимеразы к промотору. Итак, глюкоза является репрессором.

Если же в клетке имеется лактоза, то она взаимодействует с белком–репрессором и превращает его в неактивную форму. Белок–репрессор, связанный с лактозой, не может присоединиться к оператору и не преграждает путь РНК-полимеразе. Итак, лактоза является индуктором.

Предположим, что первоначально в клетке имеется только глюкоза. Тогда белок–репрессор присоединен к оператору, а РНК-полимераза не может присоединиться к промотору. Оперон не работает, структурные гены выключены.

При появлении в клетке лактозы и при наличии глюкозы белок–репрессор отщепляется от оператора и открывает путь РНК-полимеразе. Однако РНК-полимераза не может присоединиться к промотору, поскольку глюкоза блокирует синтез цАМФ. Оперон по-прежнему не работает, структурные гены выключены.

Если же в клетке имеется только лактоза, то белок–репрессор связывается с лактозой, отщепляется и открывает путь РНК-полимеразе. В отсутствии глюкозы белок СYА катализирует синтез цАМФ, и РНК-полимераза присоединяется к промотору. Структурные гены включаются, РНК-полимераза синтезирует иРНК, с которой транслируются ферменты, обеспечивающие сбраживание лактозы.

ОПЕРОН - единица генетического материала, состоящая из одного или нескольких функционально связанных структурных генов, проявление к-рых имеет общую регуляцию. Наиболее детально изучены О., контролирующие у Escherichia coli и Salmonella typhimurium обмен лактозы, галактозы, арабинозы, биосинтез гистидина, лейцина, триптофана. В состав этих О. входит от 3 (лактозный и галактозный О.) до 15 генов (гистидиновый О.).

В начале 20 в. микробиологами было обнаружено, что при выращивании дрожжей на среде, содержащей лактозу, в клетках индуцируется синтез фермента, катализирующего ее расщепление. Позднее способность различных веществ индуцировать синтез соответствующих ферментов была установлена у разных организмов. Помимо индукции, было обнаружено явление репрессии, при к-ром наблюдается подавление синтеза определенного фермента (напр., триптофансинтетазы) в результате образования избыточного количества продукта ферментативной реакции (в данном случае - триптофана).

Взаимосвязь между репрессией и индукцией ферментов прояснилась в результате генетических исследований, проведенных Ф. Жакобом и Моно (J. L. Monod) в 1961 г. Ими было показано, что в результате единичной мутации (см.) клетки Escherichia coli К12 утрачивают способность увеличивать синтез ферментов, участвующих в обмене лактозы, под действием специфических индукторов (в данном случае лактозы). При этом мутация влияла лишь на регуляторную функцию, способность мутантных клеток синтезировать нормальный фермент бета-галактозидазу) сохранялась. Более подробные исследования позволили установить, что ген-регулятор (i) в отличие от структурных генов (z, y, a) может располагаться в другом месте хромосомы Escherichia coli, тогда как структурные гены, кодирующие синтез метаболически связанных между собой белков бактерий, расположены на хромосоме линейно и взаимосвязаны. Так, в лактозном опероне Escherichia coli, контролирующем обмен лактозы (Zac-оперон, Zac-область), имеются три структурных гена, контролирующих синтез трех белков: ген z контролирует синтез бета-галактозидазы, ген у - бета-галактозидпермеазы и ген а - бета-галактозидтрансацетилазы. Мутации в структурных генах ведут к потере биол, активности контролируемых ими белков, тогда как мутации в других локусах, обозначаемых как «о» и «i», приводят к появлению мутантов, синтезирующих постоянно, вне зависимости от присутствия или отсутствия индукторов, большие количества ферментов. Такие мутации получили название конститутивных. Конститутивные мутанты (о с и i -) практически синтезируют такие же количества ферментов, как и нормальные клетки (о + и i +) после индуцирования синтеза этих ферментов соответствующими веществами.

Изучение различных мутантных диплоидов позволило Ф. Жакобу и Ж. Моно предположить, что ген-регулятор управляет структурными генами посредством синтеза специфического цитоплазматического бел-ка-репрессора и поэтому синтез ферментов, контролируемый этими структурными генами, не должен зависеть от положения гена-регулятора на хромосоме относительно структурных генов. Генетический анализ (см.) подтвердил это предположение. Бактериальные гены гаплоидны. Если в конститутивный мутант ввести посредством конъюгации плазмиду, содержащую lac-область, то возникнет штамм бактерий, частично диплоидных по Zac-области и соответственно имеющих различные аллели регуляторных генов (мерозигота). В мерозиготах, диплоидных по генам i + и z - хромосомы бактерии и генам i - и z + плазмиды, или - z + /i + z - , нормальный индуцибильный аллель доминантен, т. е. ген i + независимо от того, находится ли он в хромосоме или в составе плазмиды, контролирует работу структурного гена.

На основе полученных экспериментальных данных Ф. Жакоб и Ж. Моно предложили схему генетической регуляции синтеза белка. Активность О. регулируется специальной группой белков-репрессоров - продуктов регуляторного гена. Репрессор, связываясь с определенным участком ДНК (оператором), предотвращает образование информационной РНК и соответственно блокирует синтез ферментов, кодируемый этим О. Функционально-активный репрессор представляет собой аллостерический белок, способный изменять свои биол, свойства при соединении с различными специфическими молекулами и содержащий два участка: один из них должен иметь сродство к месту связывания репрессора с участком-оператором на ДНК, а второй- специфично связывать индуктор или корепрессор. Индуктор (часто им является субстрат первого фермента специализированного О.), соединяясь с репрессором, инактивирует его биол, активность. Для Zac-оперона, помимо природных индукторов (лактозы), установлено существование более эффективных индукторов, напр, изопропилтиогалак-тозида, метилтиогалактозида и др.

Ферменты, синтез к-рых подавляется продуктами данного О., получили название репрессируемых ферментов. Ген-регулятор в таких О. контролирует синтез неактивного репрессора (апорепрессора), к-рый становится активным лишь после связывания с определенным хим. соединением, являющимся репрессирующим метаболитом и получившим название корепрессора (эффектора). Так, напр., для ферментов, участвующих в синтезе гистидина, конечным продуктом цепи ферментативных реакций является гистидин. При увеличении его количества выше оптимального гистидин выступает в качестве корепрессора, активируя репрессор, в результате деятельности к-рого тормозится синтез ферментов, катализирующих биосинтез гистидина.

Несколько генетических репрессоров получено в высокоочищенном состоянии. Установлено, что они представляют собой олигомерные белки. Так, /йс-репрессор является полипептидом с мол. весом (массой) 38 000 и легко агрегирует, образуя тетрамер с мол. весом (массой) 155 000. Выделены репрессоры, участвующие в регуляции галактозного и триптофанового О., в расщеплении гистидина у Salmonella typhimurium, а также репрессор синтеза белков фага к и ряд других.

С помощью генетического анализа удалось установить, что конститутивные мутанты делятся на два класса: в первом классе таких мутантов мутацией затронуты регуляторные гены (i-), а во втором - участок в структуре О., с к-рым связывается репрессор, названный оператором. Эксперименты показали, что оператор локализован на проксимальном конце О. и представлен двунитчатой нуклеотидной последовательностью, состоящей, напр., в lacс-опероне Escherichia coli из 21 азотистого основания. Репрессор, взаимодействуя с оператором, предотвращает транскрипцию оперона РНК-полимеразой (см. Транскрипция). Ранее синтезированная информационная РНК быстро разрушается, и синтез соответствующих белков прекращается. В случае конститутивной мутации, связанной с оператором (o c), О. не регулируется репрессором, т. к. репрессор не может связаться с измененным в результате мутации оператором. Последовательность нуклеотидов в Zac-опероне определена, более того - осуществлен его хим. синтез.

Перед оператором располагается участок молекулы ДНК, так наз. промотор, представляющий собой нуклеотидную последовательность, с к-рой связывается РНК-полимераза. Разные промоторы с различной скоростью инициируют синтез информационной РНК. Первичные нуклеотидные последовательности нескольких промоторов определены. Было установлено, что РНК-полимераза "узнает" третичную структуру в ДНК. Нуклеотидная последовательность промоторов содержит симметричные элементы, состоящие из двух основных участков: первый - для связывания с РНК-полимеразой, второй - участвующий в регуляции катаболической репрессии. Репрессия этого типа вызывается повышением концентрации одного из продуктов расщепления (катаболизма) исходного источника энергии (глюкозы) внутри клетки. Такой катаболит снижает содержание циклического 3", 5"-АМФ, к-рый стимулирует синтез информационной РНК при связывании с белком, активирующим катаболитный ген. Промотор может связывать несколько молекул РНК-полимеразы, число участков связывания является индивидуальной характеристикой каждого промотора.

Темп транскрипции (синтеза информационной РНК) в конкретном О. определяется двумя параметрами: частотой инициации транскрипции и скоростью транскрипции. Нек-рые О. в добавление к имеющемуся про-моторному участку, прилегающему к оператору, имеют экстрарегулятор-ный локус; между структурными генами найдены экстрапромоторы. Поскольку такие промоторы не связаны с О., возможна нек-рая транскрипция информационной РНК с матрицы поздних генов, несмотря на то что О. репрессирован.

Когда оператор находится в открытом состоянии, РНК-полимераза инициирует синтез полицистронной информационной РНК (см. Цистрон) со структурных генов, входящих в данный О. Однако в ряде случаев синтезируемая информационная РНК нек-рых О. может не достигать нормальной длины. Этот эффект связан с наличием в молекуле соответствующей ДНК особых ослабляющих нуклеотидных последовательностей, так наз. аттенуаторов, на к-рых РНК-полимераза прекращает транскрипцию, и соответственно активность О. не проявляется (напр., у триптофанового оперона Escherichia coli). Предполагают, что существует особый регулятор, способствующий прохождению РНК-полимеразы через аттенуатор.

Т. о., помимо описанных основных механизмов регуляции генной активности посредством положительного контроля индукции и репрессии, существуют и другие механизмы регуляции, многие из к-рых пока полностью не ясны. Совершенно не выясненным остается механизм регуляции генной активности у высших организмов. Имеющиеся данные позволяют предположить участие в процессах регуляции генной активности у таких организмов механизмов индукции и репрессии. В качестве индукторов и корепрессоров у них описаны различные стероидные гормоны и нек-рые аминокислоты. Активность таких индукторов (апоиндук-торов) проявляется при связывании с высокоспецифичными белковыми рецепторами. Учитывая, что каждая клетка эукариотов содержит все гены данного организма, из к-рых функционируют только 1-3%, процесс регуляции активности генов у эукариотов более сложен, чем у бактерий. Более того, установлено, что большинство изученных структурных генов эукариотов, помимо кодирующих последовательностей для белков (эксонов), имеют нетрансли-руемые участки (интроны). Количество и длина интронов у разных генов различны и могут превышать количество и длину эксонов. Установлено, что у нек-рых белков синтез одной полипептидной цепи может кодироваться несколькими участками ДНК, расположенньши в разных частях хромосомы (напр., у иммуноглобулинов).

Библиография: Бреслер С.Е. Молекулярная биология, с. 530 и др., JI., 1973; Георгиев Г. П. Организация генетического материала в животных клетках, Журн. Всесоюз, хим. об-ва, т. 20, № 3, с. 242, 1975, библиогр.; Молекулярная биология, под ред. А. Е. Браунштейна, М., 1964; Уотсон Дж. Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1978; Gene expression, ed. by B. Lewin, v. 1, L., 1975; Gilbert W., M a i s e 1 s N. a. M a х am A. Sequences of controlling regions of the lactose operon, Cold Spr. Harb. Symp. quant. Biol., v. 38, p. 845, 1974; Jacob F. a. Monod J. Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins, J. molec. Biol., v. 3, p. 318, 1961; The lactose operon, ed. by J. R. Beckwith a. D. Zipser, N. Y., 1970.

С. И. Городецкий.

Понятие экспрессии генов, ее основные этапы.
Регуляция экспрессии генов, понятие оперона и его основные механизмы функционирования.
Лактозный оперон E.coli.
Особенности экспрессии генов у эукариот.
Современное состояние теории гена.
Взаимосвязь между генами, ферментами и признаками

Экспрессия генов

Генная экспрессия - это совокупность молекулярных механизмов реализации наследственной информации, благодаря которому, ген проявляет свой потенциал в конкретном фенотипическом признаке организма. Все этапы экспрессии генов протекают с использованием энергии и обслуживаются десятками разнообразных ферментов. Процесс экспрессии гена состоит из нескольких этапов (слайд 1):

Ген Про-мРНК мРНК Полипептид Белок Признак

транскрипция процессинг трансляциия модификация экспрессия

а) на основе гена ДНК синтезируется про-мРНК. Первый этап экспрессии называется «транскрипцией»;

б) крупная молекула про-мРНК подвергается «процессингу», в результате этого значительно уменьшается в размерах. Образуется «зрелая» мРНК, считывание информации с которой упрощается. Биологический смысл процессинга - облегчение доступа к генетической информации;

в) мРНК при участии тРНК «выбирает» необходимые аминокислоты, которые связываются на рибосоме в строго определенную последовательность полипептида. Процесс переноса информации с мРНК на полипептид называется «трансляцией»; г) синтезированный полипептид подвергается «модификации» и превращается в активный белок;

д) функционируя, белок делает свой вклад в морфологический или функциональный признак (фенотип) клетки или организма. Это процесс называется «экспрессией».

Схема механизма экспрессии представлена на слайде 1Б. В процессе транскрипции участвует не только смысловая часть гена, но и другие регуляторные и структурные части. Образуемая про-мРНК содержит все элементы, характерные для гена ДНК. Процессинг существенно модифицирует про-мРНК, которая превращается в мРНК и содержит намного меньше структурно-функциональных элементов. На основе мРНК трансляция создает молекулы совершенно другой природы - полипептиды, ничего не имеющие общего с нуклеиновыми кислотами и обладающими совершенно другими свойствами и организацией. Модификация полипептидов приводит к еще одному природному явлению - появлению сложной пространственной организации молекулы белка. Происходит переход линейной информации ДНК и РНК в пространственную организацию протеина, которая, в свою очередь, является основой специфического пространственного взаимодействия молекул в живом организме, что и лежит в основе жизни и всех жизненных явлений. В данном случае процесс модификации обеспечивает пространственную организацию - объединение четырех субъединиц гемоглобина в единый комплекс. В результате всех этапов экспрессии проявляется признак - способность к транспорту газов (О 2 и СО 2).

Регуляция экспрессии генов

Концепция оперона в регуляции экспрессии генов у прокариот. Ген обычно неактивен, но когда необходим определенный белок, конкретный ген «активируется», что обусловливает производство этого белка. Таким образом, клетки имеют механизм, контролирующий количество любого белка в определенное время. Синтез белков регулируется генетическим аппаратом, а также факторами внутренней и внешней среды.

Структура оперона прокариот. В 1961 г. два французских биолога Ф.Джакоб и Ж.Моно предложили механизм регуляции генов, названный гипотезой оперона.

Оперон - это последовательность специальных, функциональных сегментов ДНК, а также структурных генов, которые кодируют и регулируют синтез определенной группы белков одной метаболической цепи, например, ферментов гликолиза. Оперон (регулируемая единица транскрипции) состоит из следующих структурных частей (специальных последовательностей нуклеотидов) (слайд 2):

1. Ген-регулятор, контролирующий образование белка-регулятора.