Генетическая гибкость (или пластичность) популяций достигается за счет мутационного процесса и комбинативной изменчивости. И хотя эволюция зависит от постоянного наличия генетической изменчивости, одно из ее последствий - это появление в популяциях слабо адаптированных особей, в результате чего приспособленность популяций всегда оказывается ниже той, которая характерна для оптимально приспособленных организмов. Это снижение средней приспособленности популяции за счет особей, приспособленность которых ниже оптимальной, называют генетическим грузом . Как писал известный английский генетик Дж. Холдейн, характеризуя генетический груз: "Это та цена, которую вынуждена платить популяция за право эволюционировать". Он был первым, кто привлек внимание исследователей к существованию генетического груза, а сам термин "генетический груз" ввел в 40-х годах XX века Г. Миллер.
Генетический груз в его широком смысле - это всякое снижение (действительное или потенциальное) приспособленности популяции в силу генетической изменчивости. Дать количественную оценку генетического груза, определить его подлинное влияние на популяционную приспособленность - сложная задача. По предложению Ф. Г. Добжанского (1965) носителями генетического груза считаются индивидуумы, приспособленность которых более чем на два стандартных отклонения (-2а) ниже средней приспособленности гетерозигот.
Принято выделять три вида генетического груза: мутационный, субстиционный (переходный) и сбалансированный. Общий генетический груз слагается из этих трех видов груза. Мутационный груз - это та доля общего генетического груза, которая возникает за счет мутаций. Однако, поскольку большинство мутаций носят вредный характер, то естественный отбор направлен против таких аллелей и частота их невелика. Они поддерживаются в популяциях в основном благодаря вновь возникающим мутациям и гетерозиготным носителям.
Генетический груз, возникающий при динамическом изменении частот генов в популяции в процессе замены одного аллеля другим, называется субстиционный (или переходным) грузом . Такое замещение аллелей обычно происходит в ответ на какое-либо изменение в условиях среды, когда ранее неблагоприятные аллели становятся благоприятными, и, наоборот, (примером может быть явление индустриального механизма бабочек в экологически неблагополучных районах). При этом частота одного аллеля уменьшается по мере увеличения частоты другого.
Сбалансированный (устойчивый) полиморфизм возникает, когда многие признаки поддерживаются на относительно постоянном уровне за счет уравновешивающего отбора. При этом благодаря сбалансированному (уравновешивающему) отбору, действующему в противоположных направлениях в популяциях сохраняются два или больше аллея ей какого-либо локуса, а соответственно и разные генотип и фенотипы. Примером может служить серповидноклеточность. Здесь отбор направлен против мутантного аллеля, находящегося в гомозиготном состоянии, но в то же время действует в пользу гетерозигот, сохраняя его. Состояние сбалансированного груза может быть достигнуто в следующих ситуациях: 1) отбор благоприятствует данному аллелю на одной стадии онтогенеза и направлен против него на другой; 2) отбор благоприятствует сохранению аллеля у особей одного пола и действует против - у особей другого пола; 3) в пределах одного аллеля разные генотипы дают возможность организмам использовать разные экологические ниши, что снижает конкуренцию и, как следствие, ослабляется элиминация; 4) в субпопуляциях, занимающих разные места обитания, отбор благоприятствует разным аллелям; 5) отбор благоприятствует сохранению аллеля пока он редко встречается и направлен против него, когда он встречается часто.
Предпринималось много попыток оценить реальный генетический груз в популяциях человека, однако, оказалось, что это очень сложная задача. Косвенно о нем можно судить по уровню пренатальной смертности и рождению детей с теми или иными формами аномалий развития, особенно от родителей, состоящих в инбредных браках, а еще более – инцестных.
Литература:
1.Абрикосов Г.Г., Беккер З.Г. и др. Курс зоологии в двух томах. Том I.- Зоология беспозвоночных. Издание 7-е. Изд.: «Высшая школа», М.,1966.-552с.
2.Бакл, Джон. Гормоны животных (пер. с англ. М.С. Морозовой). Изд.:Мир, 1986.-85(1)с.
3.Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд.:Сов. Наука, М., 1944.-489с.
4.Волкова О.В., Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. Изд.: «Медицина», М,1976. 45с.
5.Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные и пресмыкающиеся./Под ред. Б.С. Матвеева и Н.Н. Гуртового. Изд.: «Высшая школа», М., 1978.- 406 с.
6.Гайворонский И.В. Нормальная анатомия человека: учебн. в 2-х т. /И.В.Гайворокский – 3-е изд., исправл. – Спб.:Спецлит, 2003, т.1 – 2003. – 560с, т.2 – 2003. – 424с.
7.Гистология (введение в патологию). Учебник для студентов высших мед. учебных заведений./Под ред. Э.Г.Улумбекова, Ю.А. Челышева. Изд.:«ГЭОТАР», М.,1997.- 947с.
8.Зуссман, М. Биология развития./ Под ред. С.Г. Васецкого. Пер. с анг. Изд.: «Мир». М. 1977-301с.
9.Левина С.Е. Очерки развития пола в раннем онтогенезе высших позвоночных. Изд.: «Наука». М., 1974.-239с.
10.Лейбсон Л.Г. Основные черты структурной и функциональной эволюции эндокринной системы позвоночных. Журн. эвол. биохимии и физиологии, 1967, т.3., №6, с. 532 – 544.
11.Лукин Е.И. Зоология: учебник для студентов зооинженерных и зооветеринарных вузов и факультетов. – 2-е изд., перераб. и дополн. – Изд.:«Высшая школа», 1981, М.- 340 с.
12.Наумов С.П. Зоология позвоночных. Изд.:«Просвещение», М., 1982.-464 с.
13.Талызин Ф.Ф., Улисова Т.Н. Материалы к сравнительной анатомии систем органов позвоночных. Учебное пособие для студентов. М., 1974.-71 с.
14. Физиология человека и животных (общая и эволюционно-экологическая), В 2-х частях. Под ред. Когана А.Б. Изд.: «Высшая школа». М. 1984, I-я часть - 360 с., II часть – 288 с.
15.Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии. Гос. издательство биол. и медицинской литературы. М., 1935.-924 с.
Генетическое разнообразие или генетический полиморфизм - разнообразие популяций по признакам или маркерам генетической природы. Один из видов биоразнообразия. Генетическое разнообразие представляет собой важный компонент генетической характеристики популяции, группы популяций или вида. Генетическое разнообразие, в зависимости от выбора рассматриваемых генетических маркеров, характеризуется несколькими измеряемыми параметрами:
1. Средняя гетерозиготность.
2. Число аллелей на локус.
3. Генетическое расстояние (для оценки межпопуляционного генетического разнообразия).
Полиморфизм бывает:
Хромосомный;
Переходный;
Сбалансированный.
Генетический полиморфизм наблюдается, когда ген представлен более чем одним аллелем. Пример – системы групп крови.
Хромосомный полиморфизм – между особями имеются различия по отдельным хромосомам. Это результат хромосомных аббераций. Есть различия в гетерохроматиновых участках. Если изменения не имеют патологических последствий – хромосомный полиморфизм, характер мутаций – нейтрален.
Переходный полиморфизм – замещение в популяции одного старого аллеля новым, который более полезен в данных условиях. У человека есть ген гаптоглобина - Нр1f, Hp 2fs. Старый аллель - Нр1f, новый - Нр2fs. Нр образует комплекс с гемоглобином и обусловливает слипание эритроцитов в острую фазу заболеваний.
Сбалансированный полиморфизм – возникает, когда ни один из генотипов преимущества не получает, а естественный отбор благоприятствует разнообразию.
Все формы полиморфизма очень широко распространены в природе в популяциях всех организмов. В популяциях организмов, размножающихся половым путем, всегда есть полиморфизм.
Беспозвоночные животные полиморфнее, чем позвоночные. Чем полиморфнее популяция, тем более она эволюционно пластична. В популяции большие запасы аллелей не обладают максимальной приспособленностью в данном месте в данное время. Эти запасы встречаются в небольшом количестве и гетерозиготном состоянии. После изменений условий существования они могут стать полезными и начать накапливаться – переходный полиморфизм. Большие генетические запасы помогают популяции реагировать на окружающую среду. Одним из механизмов, поддерживающих разнообразие – превосходство гетерозигот. При полном доминировании – нет проявления, при неполном доминировании наблюдается гетерозис. В популяции отбор поддерживает генетически неустойчивую гетерозиготную структуру, и такая популяция содержит 3 типа особей (АА, Аа, аа). В результате действия естественного отбора происходит генетическая гибель, снижающая репродуктивный потенциал популяции. Численность популяции падает. Поэтому генетическая гибель – бремя для популяции. Ее также называют генетическим грузом.
Генетический груз – часть наследственной изменчивости популяции, определяющая появление менее приспособленных особей, подвергающихся избирательной гибели в результате естественного отбора.
Существует 3 типа генетического груза.
1. Мутационный.
2. Сегрегационный.
3. Субституционный.
Каждый тип генетического груза коррелирует с определенным типом естественного отбора.
Мутационный генетический груз - побочное действие мутационного процесса. Стабилизирующий естественный отбор удаляет вредные мутации из популяции.
Сегрегационный генетический груз – характерен для популяций, использующих преимущество гетерозигот. Удаляются хуже приспособленные гомозиготные особи. Если обе гомозиготы летальны – половина потомков погибает.
Субституционный генетический груз – происходит замена старого аллеля новым. Соответствует движущей форме естественного отбора и переходному полиморфизму.
генетический полиморфизм создает все условия для протекающей эволюции. При появлении нового фактора в среде популяция способна адаптироваться к новым условиям. Например, устойчивость насекомых к различным видам инсектицидов.
Медина дель Кампо, Испания
2. Хуан Астурийский
3. Хуана Безумная
4. Мария Арагонская
5. Екатерина Арагонская
Изабелла I Кастильская , также Католическая (исп. Isabel I la Católica ) (22 апреля - 26 ноября ) - королева Кастилии и Леона . Супруга Фердинанда II Арагонского , династический брак с которым положил начало объединению Испании в единое государство.
Жизненный путь
Происхождение и вопрос престолонаследия
Брак с Фердинандом
Ф.Гальего, «Мадонна Католических монархов» изображает Фердинанда и Изабеллу с детьми, предстоящими перед Богоматерью
Брак с Фердинандом был заключён 19 октября , предполагается, в Вальядолиде (хотя есть версия, что он был заключен в Алькасаре Сеговии). Бракосочетание было тайным, так как король Энрике не дал на него своего разрешения. Свита жениха прибыла в Кастилию, переодевшись купцами. Кроме того, так как жених и невеста были кузенами, требовалось разрешение от папы. Необходимый документ был сфабрикован, и разрешение было получено задним числом.
Фердинанд, наследник трона Арагона, в силу брачного договора обязывался жить в Кастилии, соблюдать законы страны и ничего не предпринимать без согласия Изабеллы, становясь, таким образом, принцем-консортом при будущей королеве.
Энрике объявил сестру нарушившей договор и лишённой престола. Но сторонники Изабеллы поднялись в защиту её прав, и междоусобия возобновились; среди них Энрике умер, и кортесы , в г., признали Изабеллу королевой.
Династическая уния Кастилии и Арагона
Кортесами при этом было постановлено, что управление государством должно исключительно принадлежать Изабелле, что участвовать в нём Фердинанд может лишь как её уполномоченный, что акты о назначении на должность и произнесение судебных приговоров должны совершаться от имени обоих супругов, что имена их должны чеканиться на монетах, но казна и войско Кастилии и Леона должны находиться в исключительном распоряжении Изабеллы.
Тем не менее, оба королевства продолжали сохранять автономию - их институты власти, а также другие социальные и экономические структуры были полностью раздельными, в Кастилии и Арагоне даже говорили на разных языках.
Борьба с Португалией
Прежде всего они подавили продолжавшиеся гражданские междоусобия из-за престолонаследия, которые усложнялись вторжением в Кастилию португальского короля Альфонса V, поддерживавшего права своей племянницы и вместе с тем, невесты - Хуаны Бельтранехи . Борьба эта продолжалась до октября г. Потерпевший поражение при Торо Альфонс V принужден был заключить мир и отказаться от притязаний на кастильский престол.
В течение своего почти 30-летнего царствования, богатого событиями, Изабелла сумела возвысить королевскую власть Кастилии до небывалой дотоле высоты. Самоуправство кастильских грандов и независимость городов были сильно ограничены введением эрмандады ; кортесы все более утрачивали свою самостоятельность и подчинялись королевскому абсолютизму. Ту же участь испытали и 3 духовно-рыцарских ордена Кастилии (сантиагский, калатравский и алькантарский), после того, как Изабелла сделала своего мужа великим магистром их. В религиозных делах Изабелла стремилась ограничить зависимость кастильской церкви от римской курии и ещё более подчинить её королевскому авторитету.
1492 год
Фердинанд Арагонский, портрет работы Мастера легенды Магдалины
Примечания
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Изабелла Кастильская" в других словарях:
Также Католическая дочь Иоанна II, короля Кастилии, и второй жены его, инфанты португальской, род. в 1450 г. Детство ее протекло среди борьбы партий, сопровождавшей царствование ее отца и особенно брата, Генриха IV (1454 74), прозванного… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Изабелла Кастильская - (1451 1504) королева Кастилии с 1474 г., дочь короля Хуана II. Получила воспитание вдали от двора своего царствующего брата Генриха IV. Отличалась религиозностью и красотой; слухи о ее высоких добродетелях собирали толпы поклонников. В 1469 г.… … Средневековый мир в терминах, именах и названиях
Королева Кастилии с 1474, дочь короля Хуана II. Брак Изабеллы в 1469 с Фердинандом, ставшим с 1479 королём Арагона, привёл к династической унии Кастилии и Арагона (и к фактическому объединению Испании). С помощью союза городов (эрмандады) Изабелла сломила сопротивление феодальной знати, в дальнейшем ограничила городские вольности, заложив основы системы централизованного управления. При Изабелле была завершена Реконкиста (отвоёвана Гранада), снаряжены экспедиции Колумба.
19 октября 1469 года в Вальядолиде сочетались законным браком Изабелла Кастильская и Фердинанд Арагонский. Бракосочетание было тайным, так как совершилось без согласия правившего короля. Устроителями этого брака можно считать Иоанна Арагонского, отца жениха, и архиепископа Карильо. Официально объявив о нанесении визита матери, Изабелла тайком направилась в Вальядолид. Да и жениху пришлось добираться туда инкогнито, поскольку в Кастилии он был нежеланным гостем.
В чем же дело? Изабелла в то время была инфантой, т. е. дочерью умершего кастильского короля, не признаваемой своим сводным братом Генрихом наследницей престола. К тому же она носила официальный титул принцессы Астурийской. Генриха IV, короля Кастильского (1454-1474), в известность поставили только 8 сентября 1469 года, незадолго до решения его сводной сестры сочетаться браком с Фердинандом Арагонским. Это была грубая бесцеремонность, которая означала крушение всех брачных планов, лелеемых королем в отношении Изабеллы. Оппозиционная партия в Кастилии, группировавшаяся вокруг архиепископа Карильо, явно усилилась за счет принцессы и наследницы престола. Немедленно оживились противники Изабеллы и ее партии. Некоторым желательно было видеть в качестве законной наследницы Хуану, оттесняемую в сторону как внебрачного ребенка и прозванную по ее якобы родному отцу Бельтранеха (la Beitraneja). Обрученные и их сторонники поэтому должны были действовать очень оперативно.
Свита жениха прибыла в Кастилию, переодевшись безобидными купцами. Эта удивительная поездка за невестой не обошлась без опасных приключений. Так, перед воротами Ортес Бурго-де-Осма путешественников засыпали градом камней, приняв их за бродяг. И наконец 14 октября 1469 года Фердинанд благополучно добрался до Вальядолида. Там, в доме Хуана де Виверо, жених и невеста впервые встретились в присутствии Карильо. Разумеется, это было не романтическое свидание, а деловая встреча. Еще через пять дней архиепископ арильо совершил обряд венчания, без королевской пышности, в тесном кругу.
Поскольку Изабелла и Фердинанд доводились друг другу кузиной и кузеном, заключение брака требовало особого папского разрешения. Но папа Павел II (1464-1471) не рискнул его дать, так что посланник короля Иоанна вернулся ни с чем, так и не уладив дела. Однако инициаторы брака, на который возлагались такие большие надежды и в отношении которого строились великие планы, этим совершенно не смутились. Не долго думая, они сфабриковали необходимый документ в расчете получить папскую печать задним числом. Так оно, впрочем, и произошло 1 декабря 1471 года, в папство Сикста IV (1471-1484).
Почему же честолюбивая, но набожная Изабелла согласилась на свадьбу при подобных обстоятельствах? На еще не повзрослевшую принцессу строились совершенно иные брачные проекты: планировалось, между прочим, выдать тринадцатилетнюю Изабеллу за престарелого португальского короля Альфонса V. Однако брак этот так и не состоялся. Другой, нежелательный для самой Изабеллы брачный проект сорвался в 1466 году из-за скоропостижной смерти жениха, дона Педро Хирон Пачеко, гроссмейстера ордена Калатравы. После этого английский король Эдуард IV предлагал в качестве возможного супруга Изабеллы своего брата.
Не остался в стороне и французский король, тут же предложивший в качестве кандидата своего брата, Шарля Гуйенского, герцога Берри. Им всем, однако, был предпочтен арагонский принц Фердинанд (бывший на год моложе невесты). Биограф Изабеллы, Лейхт, полагает, что решающей причиной этому было представление Изабеллы о своей будущей миссии. Принцесса хотела избежать политической опеки старого и опытного супруга, а в Фердинанде она видела мужа, не способного оспорить ее право на самостоятельное правление: Изабелла хотела стать самодержавной королевой Кастилии.
Еще до свадьбы, 7 января 1469 года, Фердинанд подписал договор, по которому давал обязательство во всем тесно сотрудничать с Изабеллой, совместно с ней принимать все решения, подписывать все указы вместе с королевой и признавать законной носительницей короны только Изабеллу. Таким образом, Фердинанду Арагонскому отводилась в Кастилии роль принца-консорта.
Еще в юном возрасте в характере Изабеллы отмечали упорство, основательность и богобоязненность, но в то же время самонадеянность. Во внешности ее особо выделялись зеленовато-голубые глаза, характерные для представителей рода Трастамара. Нежный цвет лица и золотистые волосы заставляли забыть о невысоком росте и не особенно изящном телосложении. Вероятно, в ее облике было врожденное благородство и достоинство, что и привлекало к ней.
Предположительно Изабелла родилась 22 апреля 1451 года в Мадригале-ле-лас-Атлас Торрес, близ Авилы, и была третьей дочерью короля Иоанна II и его второй супруги, Изабеллы Португальской. В четырехлетнем возрасте она потеряла отца. Поэтому детство Изабелла провела в почти монашеском уединении в Аревало, в горной Кастилии, вместе с матерью и младшим братом Альфонсом. Вдовствующая королева посвятила себя общественной деятельности, призрению бедных и больных. Однако время от времени мать Изабеллы погружалась в черную меланхолию, которая в конце концов полностью овладела ею. Поскольку Изабеллу не рассматривали в качестве наследницы престола, воспитание не сопровождалось целенаправленным образованием. Жизнь протекала в спокойной, насыщенной религиозностью атмосфере. Инфанту обучали чтению, письму и хорошим манерам. Вышивка, которую она лучше всего освоила, стала для нее впоследствии любимым Отдыхом от изнурительных государственных дел. В ее образовании была масса пробелов, так что многое ей пришлось впоследствии наверстывать самой.
В 1464 году Изабеллу вызывает к своему двору в Сеговию сводный брат, король Генрих. И это в корне меняет размеренную и скромную до этого жизнь девушки Отыне она учится ориентироваться в придворной жизни и самоутверждаться. Кроме того, принцесса обнаруживает прекрасно укомплектованную библиотеку, которую оставил после себя ее отец-книголюб. Изабелла усердно штудирует произведения античной классики. Но латыни, языку дипломатии того времени, она научилась лишь в 1482 году от своих учителей: монахов-доминиканцев Диего де Деза, Паскуаля де Ампудиа и Андреса де Миранда.
Видимо, при дворе Генриха IV, отличавшегося весьма фривольными нравами, Изабелле надо было запираться в келью, чтобы не быть втянутой в безудержные оргии и опасные интриги. Полученные в юности впечатления от безнадежно деградирующей монархии, должно быть, надолго оставили глубокий след в ее памяти.
Фердинанд, родившийся 10 марта 1452 года в арагонском местечке Сое в семье Иоанна II и его второй супруги Хуаны Энрикес, дочери адмирала Кастилии, был худощав, ростом ниже Изабеллы, к тому же на год ее моложе. У него было смуглое лицо, карие глаза и черные волосы. Его довольно экзотическая внешность, по-видимому, почти магнетически притягивала к себе, и в первую очередь женский пол. Уже в отрочестве Фердинанд прослыл ловеласом. Еще до бра ка он прижил два незаконнорожденных чада, а после женитьбы к ним прибавилось еще двое. Своего побочного сына, Альфонсо Арагонского, он сделал епископом Сарагосы, а дочь, Хуану Арагонскую, выдал замуж за дона Бернардино Фернандеса де Веласко, коннетабля Кастилии. Две его другие дочери, обе названные Мариями Арагонскими, были определены в монастырь Санта-Мария-де-Грация под Мадридом.
Объединение Испании
Испания начала образовываться в XV веке со слияния двух государств - Кастилии и Арагона, благодаря браку принцессы Астурийской Изабеллы и принца Арагонского Фердинанда в 1469 году. В состав Испании также вошли Леон, часть Каталонии (северные регионы отошли к Франции), Наварра, часть земель Кордовского Халифата (западные земли отошли к Португалии).Попытки объединить несколько испанских государств в одно проводились и раньше. Например, брак Альфонсо I Арагонского и принцессы Кастилии Урраки, объединил оба королевства до 1127 года. А брак Раймонда Беренгара II Барселонского с Петронильей, наследницей Арагона, объединили Арагон и Каталонию. Но эти союзы оказались временными.
Рождение Изабеллы Кастильской
"); w.show();" alt="Изабелла Кастильская - Портрет" title="Изабелла Кастильская - Портрет">
В XV веке Кастилия и Леон входили в состав Астурии. До 1464 года Астурией управлял король Хуан II из рода Трастамара. 4 августа 1420 года он женился на своей кузине Марии Арагонской. 25 января 1425 года у них родился сын, будущий король Энрике IV Бессильный. В 1445 году скончалась Мария Арагонская, а 17 августа 1447 года Хуан II вновь женился на португальской инфанте Изабелле. От второго брака появились дочь Изабелла (1451-1504), будущая королева Изабелла I Кастильская, и сын Альфонсо (1453-1468).Энрике IV Бессильный
"); w.show();" alt="Портрет, Энрике IV Бессильный" title="Портрет, Энрике IV Бессильный">
20 июля 1454 года под Вальядолидом умер Хуан II. Его преемником стал Энрике IV. В 1440 году Энрике женился на инфанте Бланке Наваррской. Но через 13 лет папа Римский Николай V аннулировал брак, т.к. он не был консуммирован (супруги не состояли в интимных отношениях). Это породило слухи об импотенции Энрике, из-за чего его прозвали Бессильным.В 1455 году он снова женился. Его супруга - Хуана Португальская (1439-1475) - сестра португальского короля Альфонсо V. В 1461 году, узнав, что супруга беременна, Энрике решает своих ближайших соперников Альфонсо и Изабеллу перевести в свой замок, дабы контролировать их действия. В 1462 году у Энрике IV и Хуаны Португальской родилась дочь Хуана. Некоторые считали, что ее отцом является придворный фаворит короля Бельтран де ла Куэва, поэтому девочку называли Хуана Бельтраниха. Официальной же версией было оплодотворение с использованием механических приспособлений.
Разговоры о неверности супруги не давали Энрике покоя, и он сослал ее в замок Кока. Там от племянника кардинала, Педро де Кастилья и Фонсека она родила близнецов - Педро и Андреса.
Давление, оказываемое на Энрике IV со стороны кортесов, привело к тому, что Энрике был вынужден своим наследником признать своего сводного брата Альфонсо. Но в 1468 году Альфонсо умирает.
Становление Изабеллы
19 октября 1469 года состоялось тайное венчание Изабеллы и Фердинанда.Это усугубило отношения между Изабеллой и ее сводным братом. Энрике признал наследницей свою дочь Хуану Бельтраниху. Поскольку Изабелла и Фердинанд являлись родственниками, то требовалось разрешение от папы Римского на этот брак. Разрешение подделали, а настоящий документ получили гораздо позднее.
11 декабря 1474 года умер Энрике IV. Вспыхнула гражданская война между сторонниками Изабеллы и сторонниками Хуаны Бельтранихи, которая закончилась только в 1479 году признанием Изабеллы законной королевой Испании.
Еще в 1475 году Хуану выдали замуж за ее дядю по матери, короля Португалии Альфонсо V. Именно он поддерживал притязания своей супруги на Кастильский трон. Но после поражения в 1479 году папа Сикст IV аннулировал их брак ввиду близкого родства. Однако, Хуана до самой смерти считала себя королевой и все письма подписывала La Reina (королева). Она умерла в 1530 году.
Дети Изабеллы Кастильской и Фердинанда Арагонского
"); w.show();" alt="Изабелла Кастильская и Фердинанд Арагонский" title="Изабелла Кастильская и Фердинанд Арагонский">
Согласно брачному договору, Изабелла Кастильская и ее супруг Фердинанд Арагонский должны были проживать в Кастилии, но управлять страной могла лишь Изабелла, а Фердинанд являлся королем-консортом (супруг правящей королевы). Кастилия и Арагон управлялись как два самостоятельных государства, не зависимо друг от друга. У Изабеллы I и Фердинанда II было пятеро детей: Изабелла Арагонская (1470-1498), Хуан Арагонский (1478-1497), Хуана Безумная (1479-1555), Мария Арагонская (1482-1517), Екатерина Арагонская (1485-1536).
Но у Фердинанда были еще и внебрачные дети (бастарды). Двое из них родились еще до брака с Изабеллой (Альфонсо Арагонский - стал епископом Сарагосы; Хуана Арагонская - вышла замуж за коннетабля Кастилии Бернардино Фернандеса де Веласко). Две сестры с одинаковыми именами Мария Арагонская были помещены в монастырь Санта-Мария-де-Грация под Мадридом.
Время правления
Во время правления Изабеллы I и Фердинанда II произошло много важных исторических событий. Большие полномочия получила инквизиция. За несколько лет заживо сожгли на кострах около 9000 человек, тысячи иудеев были изгнаны с Испанских земель. В 1492 году была завоевана Гранада, немного позже Руссильон. Изабелла I оказала финансовую поддержку экспедиции Христофора Колумба, благодаря которой он добрался до берегов ранее неизведанных земель - Америки.Смерть Изабеллы
В 1504 году Изабелла Кастильская умерла и была захоронена в Королевской капелле в Гранаде. Наследницей Кастилии стала ее дочь Хуана Безумная.В том же году Фердинандом был завоеван Неаполь, в 1509 году - Оран, в 1512 г. к Испании присоединена Наварра.
Фердинанд женился во второй раз. Его избранницей стала дочь Наваррского виконта, Жермена де Фуа. В 1509 году у них родился сын, но прожил он не долго. Других детей у них не было.
Наследники Изабеллы и Фердинанда
Изначально надеждой Кастильского и Арагонского тронов был сын Фердинанда II и Изабеллы I, Хуан, но он умер в возрасте 19 лет, не оставив наследников. Его старшая сестра, Изабелла, в 1490 году вышла замуж за сына короля Португалии Хуана II – принца Альфонсо. Но через год овдовела. В 1497 году ее выдали замуж за нового короля Португалии, брата жены Хуана II, Мануэла I. Однако, через год Изабелла умерла во время родов, а ее сын Мигель прожил всего лишь два года. В 1500 году был заключен брачный союз между Мануэлом I и сестрой его покойной жены Изабеллы, Марией Арагонской. За годы замужества Мария родила 10 детей, в том числе наследника Португалии - Хуана III. Но ее дети уже не могли претендовать на корону Кастилии. Мария умерла в 1517 году.Младшая дочь Фердинанда Арагонского и Изабеллы Кастильской, Екатерина Арагонская, была отдана в супруги принцу Уэльскому Артуру, сыну короля Англии Генриха VII, в 1501 году. Но уже через год принц Артур умер от болезни. Его брат, Генрих VIII, став королем Англии после смерти их отца в 1509 году, женился на Екатерине в том же году. В 1533 году Генрих VIII расторг их брак, сославшись на неспособность супруги родить наследника мужского пола. Через 3 года Екатерина умерла. От брака с Генрихом VIII осталась дочь Мария Тюдор (1516-1558), будущая королева Англии, вошедшая в историю как Мария I Кровавая.
Единственной наследницей, к которой мог перейти Кастильский трон, стала Хуана Безумная. В 1496 году она была выдана замуж за сына короля Германии и императора Священной Римской империи Максимилиана I, герцога Филиппа Бургундского из рода Габсбургов. У них родились четверо дочерей и двое сыновей. После смерти Изабеллы I Хуана стала королевой Кастилии. Поскольку к этому времени у нее уже проявились психические расстройства, ее муж Филипп, прозванный Красивым, фактически стал управлять страной. Это категорически не устраивало отца Хуаны, Фердинанда. Спустя год Филипп внезапно скончался. Некоторые в его смерти винят короля Арагона. Из-за смерти мужа психическое заболевание королевы обострилось. Несколько недель она не разрешала похоронить супруга, ездила с его забальзамированным телом по всей стране, иногда поднимая крышку гроба, чтобы на него посмотреть. Затем Хуану Безумную поместили в замок Тордисельяс, где она оставалась до самой смерти. Однако, она по прежнему считалась королевой. Но фактически Кастилией и Арагоном до 1516 года правил ее отец.
Становление Карла V - внука Фердинанда и Изабеллы
"); w.show();" alt="Карл V - Портрет" title="Карл V - Портрет">
После смерти Фердинанда корона Арагона перешла к его внуку, сыну Хуаны Безумной, Карлу V (1500-1558). Карлу досталось очень много земель от его титулованных родственников. Но и этого ему показалось недостаточно. Он хотел официально стать правителем Кастилии. И 14 марта 1516 года объявил себя королем Кастилии и Арагона. Это событие откликнулось восстанием комунерос 1520-1522 гг. В итоге Карл признал всего лишь регентство при своей матери. Королем Кастилии он стал только после ее смерти в 1555 году.
